郑天汉 李勇 吴远彬 郑雪燕 兰思仁
摘 要:茵芋种子在泥炭+珍珠岩(6∶4)、腐质土100%、椰糠+珍珠岩+有机肥(7∶2∶1)3种基质类型培育,1年生苗木的高生长、芽分化、花蕾分化都达到极显著差异,泥炭+珍珠岩(6∶4)生长最优,1年生苗木平均高生长为15.6 cm,芽分化16.8个,1年生植株花蕾分化6.9%;种子苗雌、雄株分化率为11.2%和88.8%。赤霉素、乙烯利、6-苄氨基嘌呤、多效唑、缩节胺等5种激素类型对茵芋萌芽都具有显著促进作用,其中,缩节胺对茵芋萌芽促进作用效果最优,与对照比增加37.82%。激素类型与浓度对茵芋抽高生长影响达显著水平,赤霉素则最优,高生长与CK比增加21.51%,多效唑、缩节胺、乙烯利则抑制茵芋植株的高生长。
关键词:茵芋;驯化栽培;激素;萌芽;高生长
中图分类号:R282 文献标识码:A DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2016.08.032
Abstract: Skimmia reevesiana seeds were cultivated in three different kinds of matrixes∶ peat and perlite (6∶4), 100% humus, coir dust, perlite and organic fertilizer (7∶2∶1). Great disparity has been seen from height growth, bud initiation and flower bud differentiation of 1-year-old seedlings. As a result, seedlings grew best in peat and perlite (6∶4) matrix with the average height growth of 15.6 cm, bud initiation of 16.8, flower bud differentiation of 6.9%, male and female strain differentiation of 11.2% and 88.8% respectively. Five hormones (gibberellin, ethrel, 6-benzylaminopurine, paclobutrazol and mepiquat chloride) had a significant role in promoting germination. What's more, mepiquat chloride had the optimal effect on sprouting, which was 37.82% more than control. The influence of hormone type and concentration onheight growth was significant. And gibberellin had a best effect with height growth 21.51% more than CK, while ethrel, paclobutrazol and mepiquat chloride inhibited height growth of Skimmia reevesiana.
Key words: Skimmia reevesiana Fort.; domesticating cultivation; hormone;sprout; height growth
茵芋(Skimmia reevesiana Fort),芸香科茵芋属植物。中国、日本、菲律宾等均有茵芋原生分布,在中国东南沿海各省、台湾、湖南、湖北、广西、贵州、广东、云南、西藏喜马拉雅山均有生长分布[1],但原生种质稀少,相关文献未见野生种质驯化栽培和生长调节剂研究报告[2-10]。为探索茵芋人工驯化栽培技术,促进茵芋种质开发利用,课题组采集福建原生种质材料开展驯化栽培和植物生长调节剂促进生长发育试验。
1 材料和方法
驯化栽培试验种子来源于福建原生种质材料,驯化栽培基质类型为泥炭+珍珠岩6∶4、腐质土100%、椰糠+珍珠岩+有机肥7∶2∶1等3因素,4次重复,每处理50株,3月份播种。激素促进生长试验的茵芋苗木为本地种源2年生实生苗。试验设计6因素3水平(表1),培养基质为杉木皮泥炭+珍珠岩(6∶4),栽培的塑料容器袋规格为12 cm×13 cm,每处理30株,按设计激素类型、浓度和每植株3 mL的用量配制成水溶液,2014年10月24日按处理淋浴喷施,2015年底调查激素促进效应。分别测定各处理各重复,计算平均值,数据采用Excel2003进行统计分析,Q检验法多重比较。
2 结果与分析
2.1 实生苗驯化培育试验
实生苗观测结果:种子平均发芽率94.3%,萌芽持续期20 d左右,1年生茵芋实生苗成苗率89.7%,1年生茵芋开花植株为6.9%,2年生实生苗开花植株为76.7%;茵芋雌株比例11.2%,雄株比例88.8%。2年生茵芋平均高生长为22.94 cm,植株地径生长量为1.13 cm。
三种基质类型对茵芋高生长、芽分化、花蕾分化具有极显著差异(详见表2和表3)。泥炭+珍珠岩6∶4生长最优,1年生苗木平均高生长为15.6 cm,芽分化16.8个,1年生植株花蕾分化6.9%;本地腐质土的高生长为8.8 cm,椰糠+珍珠岩+有机肥7∶2∶1高生长为7.9 cm。茵芋年生长过程表现为2个生长期,第1次生长期为2月底至7月中旬,第2次抽梢为9月底至11月底,7月中旬至9月底和12月至翌年2月处于休眠滞长状态。
茵芋在福建适生环境为海拔1 400~1 700 m左右地带,能耐低温寒冷,喜湿润,喜阴凉,喜松软透气腐质土,通透性好,有利于植株的生长和开花,始终表现为叶色浓绿有光泽,分枝多,枝叶健壮。在福建生长发育的适宜平均温度为16.3~24.6 ℃,生长发育季节每周浇水淋透1次。茵芋虽然喜湿润,但忌雨水浸泡。夏季避免烈日暴晒,应置于50%透光率的双层遮荫网下,夏季高温干燥时,可向植株及周围环境喷水,以增加空气湿度,使叶色碧绿且有光泽。冬季日均温不低于15 ℃,并有5~10 ℃的昼夜温差,植株会继续生长,可进行正常的水肥管理。茵芋主根不明显,须根十分发达,叶片肥大,四季常绿,需肥量较大,生长发育期间,每2周叶面施肥1次,宜尿素和过磷酸钙1/1 000水溶液追肥,保证生长发育养份供给。夏季高温时则应停止施肥。
整型、换盘是栽培中塑造景观外形的关键环节。通过抹芽、修枝以培养树干形,构建骨架匀称冠形,此阶段主要是克服茵芋分枝密集和枝条柔软细弱的问题。第1年苗期阶段和第2年生幼树生长阶段是茵芋实生苗营养生长和骨架树形构建关键期,技术措施是在植株第1阶段高生长停止后,即可抹去萌芽,促进侧枝发育,并保留2~4个侧枝;经过第2个生长期后,再抹去部分冬芽,以促进第2年春节一级分枝萌发生长,再在一级分枝上培养二级分枝2~3枝;至第三年每株保留约20个分枝,株高及蓬径一般可达30 cm左右,修剪多弱枝、交叉枝、枯枝、多余枝、顶部徒长枝、密集分枝,修枝整型形成基本骨架树形,也使茵芋树体和冠蓬结构匀称,增强景观效果。通过整型修剪,每株保留8~12个健壮枝条,形成10个左右花序。茵芋须根发达,生长发育需要大量营养供给,采取换盘更换培养基质以扩大根系生长空间和养份供给,可明显促进生长发育。
茵芋栽培试验中,由于高温高湿环境极易诱发病害,病害主要有叶斑病、炭疽病、白化病、煤烟病。虫害主要是柑橘类幼虫吃食茵芋嫩叶,螨类、蚜虫及粉虱危害引起的煤烟病等。叶斑病、炭疽病、白化病可用1 000倍液的甲基托布津、多菌灵或600倍液的百菌清或阿维菌素叶面喷雾防治。蚜虫危害引起的煤烟病,应与防治蚜虫相结合,用杀虫剂加甲基托布津、百菌清等防治。柑橘类幼虫喷施氧化乐果防治,螨类与蚜虫可用1 000倍液虫螨光或氧化乐果等防治。粉虱可用1 000倍液一遍净或粉虱净防治。
2.2 激素对茵芋生长促进效应
方差分析表明,激素对茵芋萌芽和抽梢生长的促进作用达到显著或极显著差异(表4),但是,由于某些因素或水平间十分显著的差异可能掩盖某些水平间差异不显著,本研究以Q检验法进行多重比较。
激素对茵芋萌芽促进试验表明,6因素间方差分析差异显著,3种浓度水平的差异不显著。缩节胺、赤霉素GA、6-苄氨基嘌呤、乙烯利、多效唑分别与对照CK比较,5种激素类型对茵芋萌芽均有促进作用,以CK的平均萌芽数(19.67个)为基准进行比较,缩节胺处理的萌芽数与赤霉素、6-苄氨基嘌呤、乙烯利、多效唑处理相比较,萌芽数增长比率分别为37.82%,36.15%,11.85%,1.68%。 其中,缩节胺对茵芋萌芽促进作用效果最优,Q检验法多重比较显示,它与其他激素类型比较达到显著水平(表5、表6),以CK平均萌数为基准,比增分别为37.82%,37.82%,36.15%,25.98%,1.68%。缩节胺的3种浓度水平中,10 mg·L-1浓度的萌芽数最多,为31个,与CK平均萌芽数比增加57.60%。
激素对茵芋抽高生长促进试验的方差分析结果表明,因素和水平间的差异均达到显著程度。多重比较显示:6因素对抽高生长效应依次表现为赤霉素(A1)>6-苄氨基嘌呤(A3)>对照CK>多效唑(A4)>缩节胺(A5)>乙烯利(A2),以对照CK的抽高生长量为基准,激素类型对茵芋抽高生长影响比率分别为21.51%,11.27%,-6.40%,-7.30%,-17.80%,则赤莓素GA与6-苄氨基嘌呤对茵芋抽高生长具有促进作用,多效唑、缩节胺、乙烯利对抽高生长表现为负向效应,即抑制茵芋的抽高生长。赤莓素对抽高生长与缩节胺、乙烯利的Q检验比较达极显著差异,与多效唑的Q检验比较达到显著差异,但是与对照CK的Q检验差异不显著(表7)。激素间不同浓度处理的方差分析虽然达到显著程度,但多重比较未达显著水平,表明不同浓度对茵芋抽高生长没有实际指导意义。
3 结论与讨论
原生于福建海拔1 400 m~1 700 m高温差、高紫外线辐射等生态环境的茵芋,能够在300~500 m低海拔环境条件下正常生长发育。1年生茵芋实生苗开花植株为6.9%,2年生实生苗开花植株为76.7%;开花的茵芋植株中,雌株比例11.2%,雄株比例88.8%。2年生茵芋平均高生长为22.94 cm,植株地径生长量为1.13 cm。但是,在低海拔高温高湿生态环境中,茵芋病虫害较多,主要有叶斑病、炭疽病、白化病、煤烟病以及柑橘类幼虫吃食茵芋嫩叶的寄主转移。
茵芋在泥炭+珍珠岩6∶4、腐质土100%、椰糠+珍珠岩+有机肥7∶2∶1等3种不同基质类型中,高生长、芽分化、花蕾分化具有极显著差异,以泥炭+珍珠岩(6∶4)栽培基质生长最优。
赤霉素、乙烯利、6-苄氨基嘌呤、多效唑、缩节胺等5种激素类型,对茵芋萌芽和抽梢生长的促进作用达到显著或极显著差异。与对照CK比较,5种激素处理对茵芋萌芽均有促进作用。其中,缩节胺对茵芋萌芽促进作用效果最优,施用10 mg·L-1浓度缩节胺的茵芋萌芽数与CK平均萌芽数比增57.60%,它与其他激素类型的Q检验法比较达到显著水平。不同激素对茵芋抽高生长影响则产生较明显分化,赤霉素与6-苄氨基嘌呤对茵芋抽高生长具有促进作用,多效唑、缩节胺、乙烯利则抑制茵芋的抽高生长。试验所采用的5种激素类型的试验样本中,萌芽与抽高生长两因素间的相关分析系数为0.361 8,即表现为正相关,表明激素对萌芽与抽高生长促进呈同向影响关系,不会因激素促进了植株萌芽而抑制了抽高生长,也不会因促进抽高生长而抑制了萌芽。
激素可以调控器官发育的原因,是由于在不同组织中的激素内生水平不同。正同其他各种植物一样,茵芋自身也携带着各种内源激素类型,影响或控制着茵芋植株的生长发育及其过程。试验表明,本研究所采用的5种植物生长调节剂,对促进茵芋植株芽的分化具有明显效果,表明生产上可以采用赤霉素、乙烯利、6-苄氨基嘌呤、多效唑、缩节胺5种外源激素,来改善与增加茵芋体内的内源激素含量,从而促进茵芋植株的芽分化;试验结果也说明,以10 mg·L-1浓度的缩节胺溶液的芽促进效果最优,对生产具有较高指导意义和实践价值。同时,植物生长调节剂促进茵芋芽的生长发育,可以为开展茵芋组织培育提供更多的以芽为外殖体的组培材料;尤其是由于茵芋雌株具有更佳的观花、观果、闻香效果,经济价值也更高,因此,有针对性地对雌性茵芋施予最适宜的植物生长调节剂,从而促进雌株芽的分化和侧枝生长,可为开展雌株茵芋的扦插或组培等无性扩繁提供丰富的基础材料,也有利于在茵芋优良植株后代繁殖中培育更多均匀一致的雌性茵芋群体,以便显著提高经济效益。此外,由于植物花蕾及其他营养器官的发育分化都来源于芽的分化,所以本试验选用的5种植物生长调节剂,可以为茵芋定向培育环节中“抹芽”过程提供更多弃留机会,当以营养枝培育为主目标时即“保侧芽、弃花芽”,当以培育花果为目标时即“保花芽、弃营养芽”,从而为茵芋景观栽培和定向培植提供基础。
由于目前尚未有影响茵芋抽高生长的内源激素类型及其含量水平的研究报道,因此,影响茵芋抽高生长所要求的外源激素类型及其水平仍是盲点。本试验表明,5种激素对茵芋抽高生长影响产生明显分化,赤霉素与6-苄氨基嘌呤促进抽高生长,多效唑、缩节胺、乙烯利抑制抽高生长。表明由于5种激素类型对影响茵芋生长发育的内在生理机理不同,在茵芋培育的生产实践中,应根据不同培育阶段和不同培育目标,对症采用不同的激素类型。
本试验虽然证明了赤霉素、乙烯利、6-苄氨基嘌呤、多效唑、缩节胺等5种激素类型对茵芋萌芽具有促进作用;赤霉素与6-苄氨基嘌呤对茵芋抽高生长具有促进作用,多效唑、缩节胺、乙烯利对茵芋的抽高生长具有抑制作用。但是,激素间不同浓度水平的Q检验多重比较并未达到显著水平,表明需要进一步优化各激素的浓度水平。
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