脊椎动物脑容量演变及其对认知能力影响的研究进展

姜树华 沈永红

(河南大学生命科学学院 开封 475004)

早在古希腊时代人类就开始认识脑。被称为“西方医学之父”的希波克拉底(Hippocrates，公元前460—379年)认为脑不仅主导动物对外界环境的感知，而且是知识和智慧的发源地。19世纪末到20世纪初，随着神经解剖学和神经生理学及其他相关科学技术的发展，对大脑的研究和认识逐步加深。1873年，意大利组织学家卡米洛·高尔基(Camillo Golgi，1843—1926)对脑和脊髓进行了卓有成效的研究，并因此发明了神经细胞的高尔基染色法，即铬酸盐-硝酸银染色法，该法能清晣地显示神经细胞及其突起，揭示脑和脊髓的细微结构，亦称“黑色反应”。之后，“现代神经科学之父”——圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔(Santiago Ramóny Cajal，1852—1934)在高尔基染色法的基础上，提出了神经系统的“神经元”学说[1]，认为神经元是中枢神经系统的基本生理单位，是一个独立的实体。科学家早期的这些研究为后来脑科学的发展奠定了坚实的基础。本文简述动物神经系统的演变历程，并综述脊椎动物脑容量的演变及其对动物认知能力影响的研究进展。

1 动物神经系统的简要演变历程

1859年,英国生物学家达尔文(Charles Darwin，1809—1882)出版了著名的《物种起源》一书，首次提出了生物进化论的观点，认为地球上一切生物的进化都经历从无到有、由简单到复杂、经低等到高等的不断发展的过程。而伴随着生物的进化，动物的神经系统也经历了一系列的发展历程。例如，水螅(Hydra)等腔肠动物的体壁布满了分散的神经纤维，彼此相互联结成为神经网络，没有神经中枢，是最原始的扩散性神经系统；蜗虫等扁形动物的梯形神经系统，既保留了网状分布的特点，又演变出神经细胞聚集而成的两条腹面侧神经索和头部的形态学意义上的“脑”；环节动物和节肢动物具有的链状神经系统，已经分化出由脑和腹神经索组成的中枢神经系统以及由其发出的神经纤维构成的周围神经系统。可见，无脊椎动物的神经系统由分散到集中不断发展，逐渐形成脑的雏形[2]。经历漫长的演变，到脊椎动物，神经系统进一步发展，在身体的前端形成了神经元高度集中、具有不同分工区域的中枢神经脑，这是神经系统进化的最高级形式[3]。此后，脑的不断进化不但使脑发展为左右两个半球，大脑皮层发生皱褶、沟回，表面积得以大大扩展，而且使脑的体积显著扩增，脑容量得到极大的发展，为动物智力的发展创造了条件。

2 脊椎动物的脑容量演变及其对动物智力发展的影响

脊椎动物具有明显的头部，脊柱(vertebral column)取代了脊索。脊椎动物神经系统高度发达，由脑和脊髓构成，其中管状神经系统的前端特化为脑，后端分化形成脊髓，脑进一步形成了大脑、间脑、中脑、小脑和延脑[3]。低等脊椎动物的脑主要协调控制各器官的运动；而高等脊椎动物的脑不仅可以接收各种刺激信息，并且还能对信息进行分析整合，进而调节、控制机体的运动。从鱼类到两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类、灵长类及人类，脑所起的作用都非常重要，它支配着个体的生命活动，而脑容量在大脑发挥作用的过程中占据着不可或缺的地位。

2.1 鱼类 鱼类是最古老的脊椎动物，它们出现并兴盛于4亿—3.6亿年前的泥盆纪时期[4]。鱼类的脑已经有了明确的分区，由端脑、间脑、中脑、小脑和延脑五部分组成。端脑相对较小，由嗅脑(rhinencephalon)和大脑(pallium)构成，嗅脑在大脑前端，包括嗅球、嗅束和嗅叶。大脑主要由嗅神经(olfactory nerve)组成的古皮质(paleopallium)构成，具有控制嗅觉和协调运动的功能。与大脑相比，鱼脑的下皮质(subpallium)较发达，又被称为古纹状体(palaeostriatum)，与记忆和空间定位有关。相对于其他脊椎动物而言，鱼类的脑所占身体的比重较小。据测定[3]，鳗鲡(Anguillajaponica)的脑重量仅占其体重的0.05%；江鳕(Lotalota)的脑重量约占其体重的0.14%。2010年，Jeremy F.P. UIImann等[5]通过核磁共振成像法对幼年尖吻鲈(Latescalcarifer)的分析表明，其脑容量平均约为43.88 mm3，脑重占体重的0.26%。而金刚和丁莉等[6]的研究显示，鲫鱼(Carassiusauratus)的脑重与其体重的比值达0.31%。较小的脑容量决定了鱼类较为简单的行为和认知能力，研究[7，8]表明鱼类的学习能力相比于其他高等脊椎动物而言明显较低，抗压力和抗干扰能力较低，很容易出现记忆衰退、注意力难以集中等现象。

2.2 两栖类 泥盆纪的末期，两栖动物开始出现，并且在距今3.6亿—3亿年前的石炭纪蓬勃发展。两栖类作为由水生动物向陆生动物的过渡类群，其脑的结构与鱼类基本相似，但在发育程度上则有明显的提升。首先，两栖类的大脑左右半球完全分开，以矢状裂相隔。其次，大脑在古皮质和旧纹状体(archistriatum)的基础上，在顶部新出现了旧皮质(archipallium)，主要司嗅觉。中脑背部为圆形视叶，腹部增厚，是两栖类的视觉中心和神经系统的最高中枢[9]。两栖类的脑容量比鱼类有一定的增长，但由于其平颅型的脑颅构造，导致脑腔狭小，其脑容量的发展受到一定制约。同时，两栖动物的纹状体和小脑不发达，这也限制了其脑的进化。Gerhard Roth等[10]对17种不同的蛙类和22种蝾螈大脑进行了研究，发现蝾螈的大脑结构比蛙类更为简单，而且脑容量也更小。这表明，脑容量可能在一定程度上决定动物的活动能力和活动范围。

2.3 爬行类 古生代的石炭纪末期，爬行动物开始登上陆地，真正摆脱对水的依赖。它们从古两栖类中演化出了以羊膜卵进行繁殖的能力，解决了以往动物不能在陆地繁殖的问题，成功地完成了由水栖到陆生的过渡，它们的大脑比鱼类和两栖类具有更复杂的分析、综合能力。随着脑的进化，爬行类脑的各部分已不是排列在一条直线上，而是出现了颈曲；其大脑半球增大，纹状体扩增明显；中脑随着进化出现四叠体(corpora quadrigemina)。爬行类的大脑皮质仍属旧皮质(archicortex)，但是在大脑的顶部已经开始出现锥体细胞，并进一步聚集为脑神经细胞层，成为神经之间相互联系的中心[9]。旧皮质的残余是人类海马的前身，仍司嗅觉。爬行动物的头骨出现了颞窝，因而进化出了发达的咬肌。虽然颅腔进一步扩大，但是由于爬行类咬肌的牵制作用，颅腔难以得到充分的扩张，从而限制了其脑容量的发展。虽然爬行动物脑容量所占身体的比重仍然较低，但是已经远高于鱼类、两栖类动物，如绿蜥蜴(Lacertaviridis)的脑体比为0.242%，是鳕鱼(Gaduscallarias)(0.084%)的近3倍[11]。较高的脑容量使它们具有比鱼类更加复杂的认知和行为方式，学习能力和记忆能力大大提高，如某些蛇类可以依靠对气味的记忆进行捕食；科莫多巨蜥会先把大型猎物咬伤，使其感染致命病菌，然后再追踪患病猎物实施捕食。这表明，随着脑容量的扩增，爬行动物智力也得到了积极的发展。

2.4 鸟类 鸟类起源于距今约2.3亿年前的早三叠纪，是由古爬行类进化而来的一种广泛分布于地球各地的高等脊椎动物，其脑的基本结构与爬行动物相似，但更为发达。鸟类的大脑主要由大脑皮层和纹状体构成，是各种本能活动以及认知、学习的中枢。传统的观点认为鸟类的大脑皮层很薄而且不发达，上纹状体(hyperstriatum)和新纹状体(neostriatum)是鸟类的高级神经中枢。然而，近年来的多方面研究已经证实鸟类的背腹嵴(dorsal ventricular ridge，DVR)非常发达，这是一种位于大脑皮质底侧部的类皮质结构，它与哺乳类的大脑皮层(pallium)同源[12]，且具有类似的功能，被认为是鸟类神经系统的最高中枢[13]。鸟类的中脑和小脑也非常发达，中脑具较发达的视叶，接受来自视觉的冲动，小脑司协调和平衡运动。到鸟类，动物脑容量的发展出现了明显的转折，进入了迅速扩增的阶段。鸟类的头骨顶部发生了圆拱化，使颅腔更加膨大，为脑容量的发展提供了有利条件。它们的脑容量仅次于哺乳动物，脑重约占体重的2%～5%。据Crile和Quiring[11]统计，体重仅为23.26 g的家麻雀(Passerdomesticus)的脑重已达1.0185 g，占身体重量的4.38%，甚至超过了大多数的哺乳动物。

脑容量的扩张极大地增强了鸟类的适应能力。2013年对200多种鸟类的一项研究表明，脑容量较大的鸟类的压力激素循环水平更低，从而能够更加从容地应对野外自然环境中的生存压力[14]；而如鹌鹑和鸡之类的小脑容量鸟类，学习能力和应对复杂环境变化的抗压能力则明显较低。另有研究表明，鸟类的脑容量与智力也可能存在较强的相关性。例如，一种被普遍认为是高智商的鸟类——短嘴鸦(Corvusbrachyrhynchos)的脑重占体重之比高达2.76%，远远超过了同为鸟类的鸽(Columbalivia)，几乎可以与人类(2.96%)相媲美。

2.5 哺乳类 哺乳类和鸟类都起源于爬行动物,它们出现的时间大致相同。哺乳动物高度适应陆地生态环境，其胎生、哺乳以及恒温的特点使其各方面得到了充分的发展和完善，尤其是神经系统的进化更为明显。哺乳动物的脑由大脑、间脑、中脑、小脑及延脑组成，其大脑半球表面的皮质已经进化为新皮质(neocortex)，具有典型的六层结构，而且皮质出现了沟纹和回转，功能的复杂性和精确性大大增加。大脑皮层成为整个神经系统的联系中心，负责分析、处理来自全身各处的神经冲动。随着皮质的进化，哺乳动物大脑的左右半球出现了很多神经元相互联络形成的通道，称为胼胝体[(corpus callosum)，为哺乳类所特有]。纹状体显著退化为基底核；古皮质和旧皮质分别退化为梨状叶和海马(hippocampus)，都与嗅觉有关。哺乳类的中脑较为退化，底部加厚形成大脑脚(cerebral peduncle)，顶部形成四叠体(corpora quadrigemina),司视觉和听觉。小脑极其发达，位于后脑背部，是协调运动和控制平衡的中枢[3]。

随着大脑结构的复杂化，哺乳动物新皮质的容量也迅速增加，皮质增厚增高，表面积加大，脑容量明显扩增，大脑的左右半球体积极度膨大，不仅充满了颅腔的前部，更向后遮盖了间脑和中脑，灵长类的甚至盖住了小脑。另外，哺乳类的头骨出现愈合现象，骨块减少，脑颅扩大，脑容量得到极大提升，哺乳类的脑容量在脊椎动物中是最大的，脑占身体的比重为2%～9%[3]。人类脑容量的发展尤为明显，如生活在古印度的玛雅人(Maya-quiche Indian)平均体重不超过50千克，但脑容量所占体重之比达到了3.17%。较大的脑容量使哺乳动物在陆地上得到长足的发展，其智力更为进化，行为方式更加复杂，社会关系更加紧密。因此，哺乳类成为了高度适应陆地生活的霸主。