水仙属植物分类及中国水仙资源利用研究现状

施世强，叶如梦

(1.福建农林大学艺术学院、园林学院(合署) 350002； 2.福建农林大学园艺学院)



水仙属植物分类及中国水仙资源利用研究现状

施世强1，叶如梦2

(1.福建农林大学艺术学院、园林学院(合署) 350002； 2.福建农林大学园艺学院)

摘要：综述水仙属植物分类以及中国水仙资源利用的现状，分析存在的问题，并提出未来的发展方向。

关键词：水仙；分类；系统发育

水仙，原产于地中海沿岸，花型多样，花色清新淡雅，是经济价值极高的观赏植物[1-7]。在野生环境下，由于群体间杂交容易发生变异，形成丰富的多样性和庞大的杂交种群，产生许多不同的分类单元和过多的同物异种[8-11]，从而导致学者对其种的界限看法不一，分类非常复杂。依据对其种界限的不同划分，水仙属植物可被划分为16～160个种，而普遍被学者接受的有60～80个种[4, 12-15]。本文通过对前人的研究成果进行整理、分析，阐述水仙属植物的分类现状，以及我国水仙种质资源的利用现状，并分析其中存在的问题，展望未来的研究、利用及发展方向，为更好地开展水仙育种以及资源挖掘利用提供一定的参考和指导。

1水仙的分类及国际通行的分类体系

1.1水仙属植物的分布及分类

水仙属植物主要分布于地中海沿岸，绝大部分位于欧洲西南角的伊比利亚半岛、法国南部和摩洛哥[12-13, 16]。伊比利亚半岛是水仙属植物分布中心[9, 15]，主要在西班牙和葡萄牙，拥有非常丰富的水仙资源。以地中海为中心，水仙属植物分布的北界到英国，南端到加那利群岛，而小亚细亚地区和叙利亚可以算是东部界线[16]。其中比较特别的是多花水仙类N.tazettaL.，除分布中心外，还分布于伊朗、中国和日本等地区[17-18]。中国水仙[Narcissustazettasubsp.chinensis(M.Roem.)Masam.& Yanagih.]在我国主要分布于福建、浙江和上海的沿海岛屿，最为出名的有漳州水仙、平潭水仙、普陀水仙和崇明水仙。

水仙由著名的瑞典植物学家卡尔·林奈于1753年命名确定，主要通过其花型等形态特征将其划分为4种单花水仙(N.poeticus、N.pseudonarcissus、N.bulbocodium、N.serotinus)和2种多花水仙(N.jonquilla、N.tazetta)[19]。此后，有许多学者对水仙属植物进行分类研究，其中具有较大影响力的有葡萄牙学者Fernandes、英国学者Baker和Mathew等人。

Baker[20]根据水仙花冠的大小特征将水仙属植物划分为6类，包括16个种和10个杂交种，得到多数学者的认可，并在19世纪末20世纪初的半个多世纪里，普遍应用于水仙分类相关文献中[16, 21]。20世纪中期，葡萄牙学者Fernandes[17-18, 22-23]对水仙属植物进行大量的细胞学研究，根据基本染色体数将水仙属植物分为2个亚属Hermione(x=10或11)和Narcissus(x=7)，10个组(Serotini、Hermione、Aurelia、Apodanthi、Bulbocodii、Ganymedes、Jonquilla、Narcissus、Pseudonarcissus、Tapeinanthus)，首次将水仙属植物分类从形态学水平扩展至细胞学水平，被绝大多数学者接受并采用[4, 12, 24]，成为后来众多水仙分类系统的基础。Webb[25]在Baker分类基础上，结合形态学特征与细胞学研究成果，将水仙属植物分为26个种和4个杂交种。Blanchard[12]在Fernandes[17-18]的分类基础上，结合Webb对水仙分类的成果，总结补充了1968年之后水仙分类研究的新成果，形成了较新的水仙分类系统。Mathew[26]在Fernandes和Webb的分类系统基础上，对其进行补充修正，并指出有个别分类单元还有必要进行进一步的修订[4]。2008年Zonneveld[27]在前人研究基础上，将水仙属划分为2个亚属11个组，进一步完善了水仙属植物分类系统。2013年，英国皇家园林学会(RHS)对水仙属植物分类进行进一步的整理修正，最后将其划分为10个组，分别为Serotini、Tazettae、Aurelia、Apodanthi、Jonquilla、Tapeinanthus、Ganymedes、Bulbocodium、Pseudonarcissus和Narcissus[28]。

尽管有大量的学者对水仙属植物的系统分类进行研究，成果不菲，但迄今为止水仙属植物的分类工作还未完结。一方面是由于水仙属植物种的界限范围广，难以确定；另一方面是现代系统发育学方法还较少应用于水仙的分类[4]。

1.2国际通行的水仙分类体系

水仙属植物群体间易杂交，种的界限范围广，分类复杂，所以还没有统一、明确的分类体系。现行的分类体系主要以葡萄牙学者Fernandes的分类系统为基础。Fernandes经过40多年对水仙属植物的细胞学研究提出的水仙分类系统，依据充分、可靠，被后来的许多学者所认可。其分类系统的主体沿用至今，并被国际水仙品种注册权威机构英国皇家园艺学会所采纳。英国皇家园艺学会在Fernandes分类体系的基础上，通过世界范围内植物学家的研讨、协商，根据水仙的形态、习性和细胞染色体等特征，将水仙按园艺学和植物学进行分类，即12个园艺学分类和1个植物学分类[9]，这是国际通行的较权威的水仙分类体系，详情见表1、表2。

表1　英国皇家园艺学会水仙分类目录

表2　英国皇家园艺学会水仙第13分类(植物学分类)列表

(未完待续)

(续表2)

注：引自The International Daffodil Register and Classified List 2008，并在(..)处省略了杂交种部分列表内容。

1.3中国水仙的分类阶元与分布

在我国，多数学者认为中国水仙是多花水仙(N.tazettaL.)的一个变种，并采用德国植物学家Roemer Max Joseph[31]确定的中国水仙学名N.tazettavar.chinensisM.Roem.。然而，据英国皇家植物园(Royal Botanic Gardens)编纂的检索表(WCSP，WorldChecklistofSelectedPlantFamilies)显示，中国水仙学名Narcissustazettasubsp.chinensis(M.Roem.) Masam.& Yanagih.被接受，而Narcissustazettavar.chinensisM.Roem.为中国水仙异名(不被接受)。WCSP的主要依据是[32]对亚种(subsp.)和变种(var.)的定义：同种植物不同群体，分布区域界线明确或接近、基因交流缺失或严重受限、特征有差异的分类阶元为亚种(subsp.)；分布区域重叠、可能有基因交流、特征无差异、种群独立的分类阶元为变种(var.)。中国水仙与其他多花水仙群体分布界线明显、无重叠，基因交流严重受限。因此，中国水仙更应该被认定是多花水仙的一个亚种，采用亚种命名。

中国水仙主要分布于中国东南沿海的浙江、福建、台湾及日本本州与九州的沿海一带，是我国传统十大名花之一。中国水仙按其花型通常分为两种：一种是单瓣型，花被片白色、6瓣，副冠黄色、小杯状，俗名“金盏银台”；另一种是重瓣型，无明显副冠，其副冠与雄蕊变态为花瓣状，且相互交叠呈簇，黄白相间，俗名“玉玲珑”[33]。按其产地不同，主要分为漳州水仙、平潭水仙、普陀水仙及崇明水仙等[34]。除此之外，在东南沿海一带的莆田湄洲岛、南日岛，温州洞头岛、南麂岛，舟山桃花岛、朱家尖等岛屿，以及台州的部分沿海地区均有种植。

2中国水仙资源利用现状

中国水仙主要的栽培地区有福建省的漳州市、平潭综合实验区，浙江舟山群岛，上海崇明岛等，因产地而得名漳州水仙、平潭水仙、普陀水仙和崇明水仙(表3)，其中最负盛名的是漳州水仙。另外，在东南沿海的各个沿海地区，尤其是一些岛屿上都有发现自然生长的水仙。其中，浙江舟山群岛的分布范围最广，数量也较多[35]。

表3　中国水仙栽培资源

从品种上来说，中国水仙的栽培品种有“金盏银台”“玉玲珑”“金三角”“绿玉玲珑”“金边”“云香”等[53-57]。其中“金三角”“金边”“云香”栽培面积极少，除漳州外，其他水仙花产地均未见栽培。除此之外，陈晓静等[58]搜集整理福建省多花水仙资源，分析表明：福建省还分布有白花水仙、黄花水仙和大花水仙等多花水仙，但其原产地不明，且在搜集地也较为少见，是否属于引进品种并不明确，能否划分为中国水仙也不能确定。白花型水仙可结籽，是水仙杂交育种的宝贵资源；黄花型水仙不但花色亮黄，而且是二倍体水仙，因此其不仅可以进行杂交育种，更有丰富中国水仙花花色的潜在价值。这些多花水仙资源虽然数量较少，但其对于中国水仙资源多样性具有较大的意义，是中国水仙极其珍贵的种质资源。

目前我国水仙花在观赏园艺、景观园艺、插花艺术等方面都发挥着十分重要的作用。水仙球茎的雕刻更是成为一项新兴的花卉产业，并形成以漳州为中心的极具特色的产业链[59-62]。我国利用现代生物技术对水仙花的离体植株再生、脱毒苗培育、基因克隆及其內源激素等方面进行了相关研究[63]，但缺少在水仙次生代谢物方面的研究。意大利的Marco Masi等[64]发现红口水仙中的一种生物碱Jonquailine与紫杉醇具有协同作用，可防止恶性细胞扩散，有望促进抗肿瘤药物的发展。

3问题与展望

水仙属植物资源丰富，种界范围不明确，分类系统十分复杂，中国水仙的分类与起源问题更是如此[65-66]。尽管葡萄牙学者Fernandes对其进行了广泛的细胞学研究，并且经过后来众多学者的补充、修订，但仍然有个别分类单元不够明确，需要修订。目前，细胞学研究在水仙属植物应用非常广泛，但分子系统发育学技术还较少应用。随着分子系统发育学的发展，使用现代分子系统发育学技术分析水仙属植物系统发育关系，明确其种的界限划分将成为可能。

水仙花是我国传统十大名花之一，具有重要的文化历史意义。然而，中国水仙品种较少，遗传多样性不够丰富，与欧洲水仙相比，花色、花型均比较单一；繁殖方式单一，新品种选育困难；连作栽培易感染病虫害，降低种球品质，严重影响中国水仙产业发展。

当务之急是寻求解决方案，突破发展瓶颈，改变中国水仙产业发展现状。首先，必须解决品种单一、遗传多样性不够丰富的现状。中国水仙为三倍体，新品种的育成极为困难。因此，中国水仙育种方式的创新是解决问题的关键。可引进国外优良品种，丰富水仙遗传多样性，并寻找品种选育的新途径。其次，要解决水仙花的栽培技术问题。避免连作栽培，正确使用化肥、农药，规范水仙花栽培技术，推广标准化生产，保证水仙花种植业的健康发展，为中国水仙种质的保存与良好发展奠定基础。

目前我国对水仙花的挖掘利用仍存在许多不足，如水仙球茎的雕刻技术还未能实现产业化、规模化生产，且产品的知名度不够，雕刻的品种也不够丰富[61]；以及水仙花中许多未知的次生代谢物等都需要进一步探索研究。

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(责任编辑：林芸青)

收稿日期：2016-03-26

作者简介：施世强，男，1994年生。

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2016.04.019

Plant classification ofNarcissusand current status of utilization and study on ChineseNarcissusgermplasm resource

SHI Shi-qiang1, YE Ru-meng2

(1.CollegeofArt,CollegeofLandscapeArchitecture,FujianAgricultureandForestryUniversity,FujianProvince350002;2.CollegeofHorticulture,FujianAgriculturalandForestryUniversity)

Abstract:This paper reviewed plant classification of Narcissus and status of utilization on Chinese Narcissus germplasm resources. Some existing problems were analyzed， and further development directions were also proposed.

Key words:Narcissus; classification; phylogenetic evolution