狭叶锦鸡儿叶片解剖结构对干旱胁迫下荒漠草原退化梯度的响应

王海超，王春光*，贺晓，殷晓飞，张文霞，王晓蓉，张海军. 内蒙古农业大学机电工程学院，内蒙古 呼和浩特 0008；. 内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 0009



狭叶锦鸡儿叶片解剖结构对干旱胁迫下荒漠草原退化梯度的响应

王海超1，王春光1*，贺晓2，殷晓飞1，张文霞1，王晓蓉1，张海军1
1. 内蒙古农业大学机电工程学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2. 内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019

摘要：根据草地“四度一量”和气象信息，从内蒙古鄂托克旗荒漠草原18个样点中选取4个，依草地干旱及利用程度由东向西划分为对照（CK）、轻度退化（LD）、中度退化（MD）和重度退化（HD）。利用方差分析、相关分析和对应分析法，对各退化程度上的狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla Pojark）叶片解剖结构进行了观察和研究，以探讨自然条件下，不同生境狭叶锦鸡儿对干旱胁迫梯度（退化梯度）的生态适应性。结果表明：（1）叶片解剖结构横切面为“V”型向内弯折，不同解剖结构对干旱胁迫响应敏感度不同，可塑性存在较大差异，可塑性较大解剖结构与干旱胁迫相关性较大；（2）对照和轻度退化条件下，叶片宽度（K）较大，其余结构尺寸均相对较小。中度和重度退化条件下，叶片厚度（H）、远近轴栅栏组织厚度（XBZ、SBZ）、上下表皮细胞直径（SBX、XBX）、上下表皮细胞壁厚度（SBB、XBB）和上下表皮角质层厚度（SBJ、XBJ）均较大。在长期干旱胁迫下，草地存在不同程度的退化，狭叶锦鸡儿为适应生境形成了与环境相适应的解剖结构，这种较强的适应性是其能够广泛分布的基础和保证。

关键词：狭叶锦鸡儿；荒漠草原；退化梯度；解剖结构

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草原退化是人为活动或不利自然因素引起草地生态系统逆行演替的一种过程，是草地荒漠化的主要表现形式之一（李博，1997）2-3。近年来，内蒙古草原退化严重，其中，鄂尔多斯尤为突出。鄂尔多斯多地严重干旱，干旱是限制当地农牧业发展的主要限定因子。有研究表明，植物生长发育、基因表达以及产量主要受干旱影响（Shinozaki et al.，1998；Cellier et al.，1998；Shinozaki et al.，1997；罗冬等，2015）。狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla Pojark）在该地区分布广泛，是荒漠草原植被群落的优势物种。强旱生小灌木狭叶锦鸡儿具有良好的防风固沙和保持水土能力，且饲用价值较高，其对当地草原荒漠化治理具有重要作用。植物进行光合和蒸腾作用的主要器官是叶片，其对环境变化最敏感，故近年来针对狭叶锦鸡儿叶片形态结构与环境因子相关性研究较多（王常顺等，2015）。众多学者对狭叶锦鸡儿叶片解剖结构进行了研究，认为叶片结构随生态环境的变化出现明显差异（常朝阳等，1997；燕玲等，2002；李晶等，2007）；随着干旱程度加剧、温度升高和辐射增大等，锦鸡儿属（Caragana）强旱生植物表皮气孔下陷、密度增大，气孔指数上升，表皮毛密度增加（马成仓等，2011；李一帆等，2008；杨九艳等，2005）。内部解剖结构角质层厚度增加，栅栏组织密度增大，叶肉组织由环栅栏型向全栅型转变（邱靖等，2014；李爱平等，2010）。从上述可知，国内外对狭叶锦鸡儿叶片解剖结构对环境因子变化响应与适应进行了广泛研究。但目前多数研究是在实验室控制条件下进行，并且主要集中在单因子或少数因子影响方面（杨九艳等，20092477-2478；Stahlheber et al.，2013）。对于自然条件下，某一生态主导因子作用下植物解剖结构变化的研究较少，且深度有限，目前对在自然条件下狭叶锦鸡儿对环境的适应机制解释存在局限性。

本研究通过定性与定量相结合划分荒漠草原退化梯度，干旱是造成试验区草地退化的主导胁迫因子。为揭示干旱胁迫对植物叶片形态结构的影响，利用多年观测数据对叶片解剖结构与湿润系数（干燥度倒数）的相关关系进行分析，探究自然条件下狭叶锦鸡儿叶片解剖结构对荒漠草原环境变化的响应机制，以期为狭叶锦鸡儿的保护利用和荒漠草原退化防治提供理论依据。

1　材料和方法

1.1 材料

试验地选在内蒙古鄂尔多斯市鄂托克旗境内，鄂托克旗地处东经 106°41′～108°54′，北纬 38°18′～40°11′之间，其草原类型为沙地荒漠草原亚类。1964 —2014年试验区年均降水量为265 mm，年均蒸发量为2470 mm，年均蒸发量比年均降水量的9倍还多，全年较干旱。4—9月份生长季降水量为241.8 mm，占全年降水量的91.24%，全旗境内多年平均相对湿度为48%。根据文献（李博，1997）4-6提出的草地退化分级理论及相关专家多年实践经验，结合气象资料，从鄂托克草原监理站 18个观测样点中筛选出4个样点，放牧强度基本一致，土壤类型均为棕钙土。初步确定退化梯度为对照区（CK）、轻度退化区（LD）、中度退化区（MD）和重度退化区（HD）。试验区内的植被群落以短花针茅（Stipa breviflora）为建群种，狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）和无芒隐子草（Cleistogenes songorica）为优势种，猪毛菜（Salsola collina）、砂蓝刺头（Echinops gmelini）、寸草苔（Carex duriuscula）、蒙古韭（Allium mongolicum）和冷篙（Artemisia frigida）等为主要伴生种，草地平均高度为8 cm，盖度仅为10%～25%。

表1　试验样地种群特征Table 1　The community characteristics of experimental plots

表2　试验样地气象概况Table 2　The weather overview of experimental plots

于2010年7—8月到2015年7—8月分别在4个退化等级样地上随机选择0.5 m×0.5 m样方 40个，在样方内随机选取株狭叶锦鸡儿30株。在30株植株中选取同龄级、健康、成熟、向阳的叶片30片，将其装入FAA固定液中于4 ℃下保存以备切片。叶片采集完毕，齐地面剪割并分别装入自封袋与各样方凋落物一并放入保温箱，带回实验室，用于“四度一量”信息测定。种群与样地概况详见表1和表2。

1.2 方法

1.2.1 叶片解剖结构特征观察与测量

将经过FAA固定处理的狭叶锦鸡儿叶片（每个样地随机选择8片）制成石蜡切片，石蜡切片和制片参照李正理（1987）和李和平（2009）的方法。使用YYS-80E（上海亿圆公司生产）显微镜观察，采用 ToupTek Toupview软件进行指标参数测量并拍照，各指标均观察 10个视野，参数取平均值。图1显示了狭叶锦鸡儿叶片主要结构特征和测量指标位置。

1.2.2 数据处理分析

将采集的数据全部录入Excel表，用SAS 9.2软件进行数据处理。对测定的所有指标参数采用单因素方差分析（One-way ANOVA）法进行平均数差异显著性检验；用 Pearson相关系数对显著性指标与主导胁迫因子进行相关分析，在0.05水平下进行显著性检验；用对应分析（Correspondence analysis）法研究显著性指标与干旱胁迫下草地不同退化程度间的对应关系。

图1　狭叶锦鸡儿叶片解剖结构Fig. 1　The anatomical structure of Caragana stenophylla Pojark leaf

2　结果与分析

2.1 退化梯度准确性界定

为进一步验证退化梯度划分的准确性，本文采用草原调查“四度一量”法和气象资料对选定样地退化等级进行评价，将各年数据求均值。样地植被盖度、高度、密度、干重及凋落物干重随草原退化梯度逐级递减，试验地湿润系数随草地退化程度的加剧逐渐减小，即越来越干旱。由此可见，干旱胁迫的草原退化梯度的划分准确合理。

2.2 叶片解剖结构特征

狭叶锦鸡儿叶片解剖结构横切面为“V”型向内弯折（图1a）。表皮细胞呈长圆形或类圆形且大小不等，下表皮内侧有下皮层且含有鞣质（图1b、1d、1e）。叶肉组织皆为全栅型，栅栏组织细胞层数为5～6层，且近轴面栅栏组织较发达，细胞较长、层数较多、排列相对紧密（图1b、1c），且随着退化程度的加剧，近轴面第一层栅栏组织密度增加。输导组织较发达，主脉周围侧脉数量较多，外韧型维管束具有较强的支撑和输导能力（图1f、1g、1h、1i）。

2.3 单因素方差分析

由表3知，随着草地退化程度加剧，维管束鞘细胞大小（WGQ）、韧皮纤维厚度（RPX）、韧皮部厚度（RPB）在不同退化梯度上差异不显著，其余10项结构指标差异显著，由此说明前10项解剖结构指标对干旱胁迫较敏感。

2.4 相关分析

两组数据集合线性程度可用Pearson相关系数衡量，其反映两个变量间相关程度和方向。由表 4知，叶片宽度（K）与湿润系数呈正相关，其余 9种指标与湿润系数呈负相关，且相关性均达显著水平。可见，随着生境湿润系数减小（干旱程度加剧）狭叶锦鸡儿抗旱结构变化较大，结构的变化体现了其对逆境的适应策略。

表3　不同退化程度草地狭叶锦鸡儿叶片解剖结构特征Table 3　The anatomical structural characteristics of Caragana stenophylla Pojark leaf for different degradation degree of grassland

表4　狭叶锦鸡儿叶片解剖结构特征与湿润度相关系数Table 4　The correlation coefficient between the anatomical structural characteristics of Caragana stenophylla Pojark leaf and moisture

2.5 对应分析

对应分析也称为R-Q型因子分析，是一种旨在揭示定性资料中变量及其类别间相互关系的多元统计方法。综合R型和Q型因子分析的对偶关系（R矩阵与Q矩阵具有正交关系，有相同的特征值），使类别点和变量点投影于同一因子空间（维度空间），定性资料中变量及其类别间的关系得到直观形象解释，应用专业知识进行分析（刘兴波等，2014；殷国梅等，2015）。

2.5.1 荒漠草原退化梯度分析（Q型因子分析）

2.5.1.1 退化梯度特征向量分析

公因子贡献率和表示2个公因子反映变量的百分率，此值接近于1时，表明对应变量所包含的信息用2个公因子能够很好地反映出来。由表5知，2个公因子所代表的退化梯度信息量大小依次为：CK＞HD＞LD＞MD，因承载信息均高于 95%，故可采用2个公因子（Dim1、Dim2）及其上载荷（第一坐标和第二坐标值）代替原退化梯度信息。其中，各退化程度上第一公因子Dim1贡献率远高于第二公因子Dim2贡献率。因此，退化梯度信息可用2个公因子及其载荷表示为：对照（CK），CK=0.0463Dim1+0.0011Dim2；轻度退化（LD），LD=0.0149Dim1-0.0024Dim2；中度退化（MD），MD=-0.0109Dim1+0.0012Dim2；重度退化（HD），HD=-0.0482Dim1+0.0001Dim2。退化梯度在第一公因子上所承载的信息均较大，其中轻度退化（LD）在第一公因子和第二公因子上承载信息相差最小，前者约为后者的6.2倍。0、1和2是各变量的坐标对特征值贡献程度的标志，即载荷（第一坐标和第二坐标）对特征值的贡献，贡献少、中、多依次用0、1和2表示。因此可以看出，LD和MD在2个公因子上载荷（坐标）对特征值的贡献最多，而CK 和HD在2个公因子上载荷对特征值的贡献处于中等水平。

表5　退化梯度公因子信息分析Table 5　The information analysis of common factor of deterioration

2.5.1.2 退化梯度间欧氏距离（草地不同退化程度间关系）

表6　退化梯度间欧氏距离Table 6　The euclidean distance among deterioration

退化梯度在2个公因子Dim1、Dim2上的载荷信息代表草地不同退化程度在平面直角坐标系上的位置，坐标系中两点之间的实际距离即为欧氏距离，距离大小表示不同退化程度间的关系，距离越小，退化程度间联系越紧密，反之越疏远，其计算公式为：。将公因子上载荷值（第一坐标和第二坐标值）带入欧氏距离公式求得各退化程度间距离，如表 6。CK-LD、LD -MD、MD-HD间距离依次为 0.0316、0.0260和0.0373，由此可知，由对照（CK）过渡到轻度退化（LD），叶片解剖结构尺寸出现了较明显变化；由轻度退化（LD）过渡到中度退化（MD），距离最小，表明LD和MD解剖结构尺寸间差异最小；由中度退化（MD）过渡到重度退化（HD），距离最大，表明MD和HD解剖结构尺寸间差异最大；同时可以看到，CK和HD间距离为0.0945，表明CK条件下叶片解剖结构尺寸远不同于HD。

2.5.1.3 退化梯度变量信息分析

由表7知，CK和HD对第一公因子Dim1的贡献率较大，其中，HD对第一公因子Dim1的贡献率最大，对第二公因子Dim2的贡献率最小；LD和MD对第一公因子Dim1的贡献率较小，其中，MD最小，但对第二公因子贡献率相对较大。变量占比统计包括边缘频率和变量占特征值比，由边缘频率分析结果可知，各退化程度行变量数据之和占总合计的百分比十分接近。由变量占特征值比分析结果可知，CK和HD对特征值的贡献率比较接近且较大，其中，HD最大；LD和MD对特征值的贡献率比较接近且较小，其中，MD最小。

2.5.2 叶片解剖结构特征指标分析（R型因子分析）

2.5.2.1 解剖结构指标特征向量分析

由表8知，2个公因子所代表的解剖结构信息量大小依次为：K＞SBZ＞XBZ＞SBJ＞H＞SBX＞XBB＞XBJ＞XBX＞SBB，因承载信息均接近95%。故可采用2个公因子（Dim1、Dim2）及其上载荷（第一坐标和第二坐标值）代替原解剖结构指标信息。其中，各结构指标上第一公因子Dim1贡献率远高于第二公因子Dim2贡献率。因此，各解剖结构指标可用 2个公因子及载荷表示为：H=-0.0292Dim1-0.0013Dim2，K=-0.0283Dim1+0.0002Dim2，其他指标带入M=aDim1+bDim2求得，其中M、a、b分别为结构指标、第一坐标和第二坐标。由载荷对特征值的贡献列数据可知，2个公因子上载荷对特征值的贡献较多的是K、XBZ、SBB、XBB和XBJ，其余结构指标公因子上载荷对特征值的贡献均处于中等水平。

2.5.2.2 解剖结构指标间欧氏距离（各解剖结构指标间关系）

狭叶锦鸡儿叶片解剖结构指标在 2个公因子Dim1、Dim2上的载荷信息代表各结构指标在平面直角坐标系上的位置，其结构指标间的欧氏距离代表各指标间的相关程度，距离越小，结构指标间联系越紧密，反之越疏远。将公因子上载荷值（第一坐标值和第二坐标值）带入欧氏距离公式求得各指标间距离，如表 9。由此知，叶片厚度（H）和下表皮细胞直径（XBX）间距离最小，为0.0007，即结构指标间相关程度最高，下表皮细胞直径（XBX）和远轴面栅栏组织（XBZ）次之，而叶片宽度（K）和下表皮细胞壁厚度（XBB）间距离最大，为0.1414，即结构指标间相关程度最低。

2.5.2.3 解剖结构指标变量信息分析

表7　不同退化梯度变量信息分析Table 7　The information analysis of deterioration variable

表8　各解剖结构指标公因子信息分析Table 8　The information analysis of the anatomical structure's common factor of indicators

由表10知，叶片H、K、SBZ和SBX对第一公因子Dim1的贡献较大，其中，K贡献最大；H、SBZ、XBB和XBJ对第二公因子Dim2的贡献较大，其中，XBB贡献最大；H和SBB对2个公因子贡献率均较大。变量占比统计包括边缘频率和变量占特征值比，由边缘频率分析结果可知，结构指标H 和K列变量数据之和占总合计的百分比较大。由变量占特征值比分析结果知，H、K和SBZ对特征值贡献较大，其中，K最大，SBB贡献最小。

表9　各解剖结构特征指标间欧氏距离Table 9　The Euclidean distance among the anatomical structure's characteristic indexes

表10　各解剖结构特征指标信息分析Table 10　The information analysis of the anatomical structure's characteristic indexes

2.5.3 退化梯度与解剖结构指标对应分析（R-Q型因子分析）

由图2知，草地退化程度沿横轴（维度1）由右向左逐渐增强，结构尺寸K沿横轴由右向左逐渐减小，其余逐渐增大。退化梯度和结构指标均距横轴较近，且分布于横轴两侧，故可认为二者信息变化完全由横坐标决定。其中，二者间距离表示相关程度，距离越小，表明此区域结构指标尺寸越大，反之成立。依二者间距离关系现将对应分析结果划分为3个区域，分别为a区域、b区域和c区域。

a区域包括CK、LD和K，表明对照和轻度退化与叶片宽度关系最密切，即：在对照和轻度退化条件下，叶片宽度较大，其中C距离CK最近。由此知，狭叶锦鸡儿在湿润环境中叶片较舒展，CO2吸收量较大，光合和蒸腾速率较快，有利于营养物质的累积和植物生长。

图2　对应分析结果Fig. 2　The results of correspondence analysis

b 区域包括MD、HD和H、XBX、XBZ、SBB、SBX、SBZ，表明在中度和重度退化条件下，生境干旱程度较大，叶片厚度、下表皮细胞直径、远轴面栅栏组织厚度、上表皮细胞壁厚度、上表皮细胞直径和近轴面栅栏组织厚度均较大，此结构变化降低了蒸腾作用水分的流失，提高了水分利用率，体现了狭叶锦鸡儿的耐旱性和耐牧性。

c区域包括SBJ、XBJ和XBB，该区域未包含退化程度，这是由于在公因子基础上的对应分析未能对贡献率较小的指标进行很好地解释。但整体趋势表明，在干旱等不利于植被生长的胁迫因子长期作用下，叶片会通过增大上、下表皮角质层厚度等行为抵御外界不利侵扰。

3　讨论

表现型的可塑性（Phenotypic plasticity）是植物为适应环境变化而在生理和形态上发生的变化，是植物克服环境异质性的重要途径，并被认为具有生态适应对策性的意义，可塑性常与潜在环境适应能力相关（蔡志全等，2004）。草原退化是胁迫因子长期作用的结果，叶片解剖结构在退化梯度上的差异正是胁迫因子长期作用下的反映。本研究中，狭叶锦鸡儿叶片解剖结构随干旱长期作用（草原退化程度）表现出明显可塑性。

每种生物都具有其独特的遗传特性和形态特征，其形态特征是生物遗传特性和外界选择的外部表象（Hclcnurm et al.，1985；Gottlicb et al.，1985；Charlcsworth et al.，1982）。荒漠草原旱生植物叶片比叶面积较小，叶片宽度较小、厚度较大，多数植物为适应干旱环境，叶片进化成针状（李翠等，2009）。反映植物抗旱的指标是叶片厚度和宽度，叶片较厚、宽度较小的植物抗旱性往往较强（张红霞等，2005）。狭叶锦鸡儿叶片呈针状，旱生结构明显。叶片横切面为“V”型向内弯折，其宽度随草地退化程度的加剧而减小，厚度逐渐增大，抗旱性增强，这种结构的变化有利于其在高温、干旱条件下生存。

在叶肉组织结构方面，随着试验区荒漠草原湿润系数减小，草地干旱程度增大，退化程度加剧，狭叶锦鸡儿全栅型栅栏组织厚度增大，密度增加，叶肉组织分化强烈，其分化程度恰好反映了环境水分状态。这种变化正是对干旱胁迫下的荒漠草原退化梯度生态环境的反映。

在叶表皮细胞和角质层方面，狭叶锦鸡儿叶表皮细胞壁和角质层厚度均随退化程度加剧而增大。角质层为脂肪类物质，可防止植物体内水分过度蒸腾。在干旱胁迫下，草地含水率越来越低，狭叶锦鸡儿通过增大表皮细胞壁和角质层厚度以提高水分利用率，减弱水分蒸腾作用。同时，有研究表明纤维素的增加与角质层增厚是一致的，因而也可能是植物为抵御牲畜采食，通过降低适口性以提高耐牧性（赵雪艳等，2004），这也是植物本身对外界不利侵扰的响应。

以往众多对狭叶锦鸡儿叶片解剖结构的研究主要集中在实验室控制条件下对单因子或少数因子的响应。本研究在自然条件下，深入研究了主要胁迫因子干旱对叶片结构的影响，探讨了可塑性较强的解剖结构对干旱的适应机制，为后续在自然条件下深入开展叶片解剖结构对多环境因子复合作用的响应机理研究奠定了基础。

经分析，维管束鞘细胞大小（WGQ）、韧皮纤维厚度（RPX）和韧皮部厚度（RPB）中度干旱条件下表现为相对较小，具体成因尚不明确，也未见相关报道。可能与叶片解剖结构对水分、温度、光照、CO2浓度和土壤有机物质含量等环境因子变化以及复合作用的响应不同。因此，研究主要胁迫因子对叶片结构影响的同时，开展多因子复合作用下植物叶片对环境变化的响应，揭示各组织间和组织内的协调机制是未来研究的重点。

4　结论

狭叶锦鸡儿叶片解剖结构与主要胁迫因子干旱存在显著相关性。长期干旱胁迫使得荒漠草原形成不同退化梯度，狭叶锦鸡儿通过改变叶片内部结构以适应恶劣生境，可塑性较大的解剖结构与干旱胁迫下的退化梯度存在显著相关性。狭叶锦鸡儿较高的可塑性结构是其能在荒漠草原不同退化程度草地上广泛分布的内在保证和生存基础。

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DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.003

中图分类号：X17

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2016）05-0744-08

基金项目：内蒙古自治区高等学校科学研究项目（NJZY070）；内蒙古自治区博士研究生科研创新项目（B20151012902Z）

作者简介：王海超（1988年生），男，博士研究生，主要从事荒漠草原典型植物解剖结构特征与草原早期退化相关性研究。E-mail: wanghaichao1129@163.com

*通信作者：王春光（1959年生），男，教授，博士生导师，主要从事基于高光谱和图像信息融合的荒漠草原典型植物特征与草原早期退化相关性研究。E-mail:jdwcg@imau.edu.cn

收稿日期：2016-04-14

The Response of Caragana stenophylla Pojark Leaf Anatomical Structure to Desert Grassland Deterioration Gradient under the Drought Stress

WANG Haichao1， WANG Chunguang1*， HE Xiao1， YIN Xiaofei1， ZHANG Wenxia1，WANG Xiaorong1， ZHANG Haijun1
1. College of Mechanical and Electrical Engineering， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018， China；2. College of Ecology and Environmental Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010019， China

Abstract：According to the method of grassland survey-Height， coverage， abundance， Frequency and meteorological information of the Grassland， choosing 4 samples from 18 Etuokeqi desert grassland in Inner Mongolia， the grassland is divided into the comparison （CK）， light degradation （LD）， moderately degraded （MD） and heavy degraded （HD） from east to west depending on the drought and utilization degree of the grassland. The analysis of variance， correlation analysis and correspondence analysis were employed， in order to research the Caragana stenophylla Pojark leaf's anatomical structure of each degradation degree， so as to study the ecological adaptability of C. stenophylla Pojark to drought stress gradient （Deterioration gradient） under natural conditions. The results showed that， （1） Anatomical structure of Caragana stenophylla Pojark leaf looks like ‘V' type inward bending. Different anatomical structures have different sensitivity to drought stress response， different plasticity was existed， anatomical structures with greater plasticity has a higher correlation with drought stress. （2） The width of the leaf was larger， while the rest of the structure dimensions were smaller under the condition of comparison （CK） and mild degradation （LD）. However the thickness of the leaf （H），palisade tissue thickness of the axis distance （XBZ， SBZ）， cell diameter of the upper and lower epidermal （SBX， XBX）， cell wall thickness of the upper （SBB， XBB） and the thickness of the upper and lower stratum corneum （SBJ， XBJ） are all larger under the condition of moderately degraded （MD） and heavy degraded （HD）. Under the long-term drought stress， the grassland has formed the different degrees of degradation， the C. stenophylla Pojark has become an anatomical structures that was adapt to the environment in order to adjust to the living environment. This high adaptability was the foundation and guarantee of its widely distributed.

Key words：Caragana stenophylla Pojark； desert grassland； deterioration gradient； anatomical structure