栎黄枯叶蛾成虫交配行为特征及性趋向

王世飞 ，荆小院

(1.山西农业大学 文理学院，山西 太谷 030801； 2.山西农业大学 生命科学学院，山西 太谷 030801)



栎黄枯叶蛾成虫交配行为特征及性趋向

王世飞1，荆小院2*

(1.山西农业大学 文理学院，山西 太谷 030801； 2.山西农业大学 生命科学学院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]利用性信息素防治栎黄枯叶蛾。[方法]在野外对栎黄枯叶蛾交配行为进行了观察，并利用田间诱蛾试验验证了栎黄枯叶蛾的性趋向。[结果]交配行为试验表明：栎黄枯叶蛾的求偶与交配行为均发生在凌晨2:00—5:00，交尾高峰出现在凌晨3:00—4:00；羽化后的成虫在1～5日龄都具有交配能力，2日龄成虫交尾能力最强；栎黄枯叶蛾雄蛾能多次交尾，雌蛾仅1次；1日龄的处女雌蛾交尾时间较短，随雌蛾日龄增加，其交配持续时间逐渐加长，开始交配的时间提前；性趋向实验表明：栎黄枯叶蛾种内个体间引诱作用为雌蛾引诱雄蛾，分泌与释放性信息素的腺体位于雌虫腹部末端，同性间不存在引诱聚集行为；性诱试验发现： 2～3 日龄未交配雌蛾诱蛾量最高，显著高于其它日龄。[结论]依据研究结果，认为该虫符合利用性信息素防治虫害的基本要求，可利用性信息素对其进行防控。

关键词：栎黄枯叶蛾；交尾行为；性诱

栎黄枯叶蛾(Trabala viahnou gigantinaYang)又名栗黄枯叶蛾、蓖麻黄枯叶蛾，属于鳞翅目(Lepidoptera)枯叶蛾科(Lasiocampidae)黄枯叶蛾属(Trabala)。分布于我国山西、陕西、四川等十多个省份。栎黄枯叶蛾的为害发生在幼虫期，主要危害栎类、苹果、海棠、核桃和沙棘等寄主，以寄主叶片为取食对象，将叶片食成缺刻或孔洞，危害严重时可将叶片食光，仅残留叶柄，致使被害植株死亡，极大地影响果实产量。

从2008年至今，栎黄枯叶蛾在陕北定边县、吴起县、志丹县、靖边县以及甘肃华池、盐池等地区大面积发生。据吴起县林业部门统计，2008—2010年栎黄枯叶蛾虫害发生面积分别为1.06万hm2、1.67万hm2和1.33万hm2，危害最严重的区域有虫株率达100%，平均虫口密度30～58头/株[1]。导致用于防风固沙的沙棘林大片死亡，严重破坏了当地的经济发展和生态环境，且危害区域呈辐射状向周边迅速扩展[2]。

目前，栎黄枯叶蛾的防治除化学农药外尚无更有效的技术措施，但大量的农药使用会造成严重的环境问题。从害虫综合防治的角度出发，利用昆虫分泌的微量性信息素监测和诱杀害虫是一个有效的预测和防治途径，而掌握害虫交配及性诱特征是研究和利用性信息素的前提。因此，本试验对栎黄枯叶蛾交配行为进行全面细致观察，并通过对该虫的性信息素进行提取、林间诱蛾活性试验等进行了相关研究，为进一步鉴定和合成其性信息素奠定基础，为利用性信息素防治栎黄枯叶蛾提供参考依据。

1材料与方法

1.1虫源的采集

分别于2012和2013年的8月中旬在陕西省吴起县长官庙乡的山地沙棘林，大量采集栎黄枯叶蛾的虫茧，放置于养虫笼(100cm×40cm×50cm)中。为保持真实的野外行为观察，在养虫笼中放置适量的新鲜沙棘枝叶，再将养虫笼放置于沙棘林中。待其羽化后按性别和虫龄(羽化后0～24h为1日龄，以此类推)将其分别置于较小的纱笼(50cm×50cm×50cm)中。

1.2栎黄枯叶蛾交配行为及动态节律

将40头同日龄的栎黄枯叶蛾成虫按照性别比1∶1置于养虫笼中，观察成虫交配行为，详细记录每一对成虫交配开始时间和结束时间，并计算出每队成虫的交配持续时间。从羽化开始连续观察7d。本试验设3次重复。

为观察栎黄枯叶蛾是否有多次交配行为，另取交配结束的雌虫，分别与未交配的同日龄异性成虫置于同一养虫笼中，雄雌比按1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、1∶5共5个处理放在养虫笼中，雄蛾的数量均为10头，雌蛾按照上述比例相应变化。观察是否进行多次交配，分析、比较不同性比下雌蛾的交配百分比及交配次数。本试验设3次重复。

1.3栎黄枯叶蛾性趋向及性诱效果研究

1.3.1活体成虫性诱试验

分别于2011年和2012年9月，在陕西省吴起县长官庙乡山阳咀村沙棘林中作性趋向试验。将羽化未交配的2日龄雌、雄成虫分别装入小纱笼后置于诱捕器(采用三角形诱捕器，材料为白色塑料中空板，边长30cm，棱长40cm，底部放有涂有粘虫胶的塑料板内，悬挂在距地面高度为1.5m左右的沙棘上。试验设两种处理，处理Ⅰ：以未交配的雌蛾为诱源；处理Ⅱ：以未交配的雄蛾为诱源，以无蛾诱捕器做对照，每种处理设6个重复。诱捕器间隔20m随机分布，次日观察并记录各诱捕器内的诱蛾数量。

1.3.2性信息素粗提物性诱试验

在凌晨2∶00左右，取10头处于求偶状态的处女雌蛾，用眼科剪将其腹部尾部剪下，用重蒸正己烷提取40min，提取液置于5mL的尖底试管中，室温下自然挥发至约0.1mL后注入空白诱芯并密封保存。次日凌晨将制成的粗提物诱芯(10FE/诱芯)置于诱捕器内，诱捕器悬挂于受害的沙棘林间，并设空白诱芯对照诱捕器，观察每个诱捕器的诱蛾情况。本试验做6次重复。

1.3.3性诱时辰节律

选取2头2日龄处女雌蛾，置于诱捕器内(方法同1.3.1)，分别统计0:00～7:00之间各时段内诱捕的雄蛾数量，以调查栎黄枯叶蛾成虫性活动的时动态节律。再分别以1～6日龄的雌蛾为性诱源，统计其在同一天中诱捕的雄蛾数量，以调查不同日龄雌蛾的性成熟度及性诱能力。

1.4数据处理

采用SPSS13.0统计软件对数据进行分析处理，并用Duncan法检验差异性。

2结果与分析

2.1栎黄枯叶蛾交配行为及动态节律

2.1.1交配行为观察

成虫的求偶与交配行为在凌晨2:00—5:00进行。大约2:00左右，雌虫开始沿着树干爬行，找到合适位置后开始伸出产卵器对外分泌性外激素，引诱雄虫前来交配。雄虫一旦接受到雌虫性信息素的刺激后，即飞抵雌虫周围振翅、爬行，同时伴有触角高速上下震动，不时伸出抱握器，表现极度兴奋，很快转身翘起尾部开始交尾。交配状多数呈“一”字形，两虫头部朝向相反，交尾结束后，雌雄虫自然分开。

2.1.2栎黄枯叶蛾交尾的日动态节律

由图1可以看出：1日龄成虫虽可交尾，但交尾百分率显著低于2、3日龄，说明羽化雌虫达到性成熟需要一定时间。2日龄具有最强的交尾能力，从3日龄开始，交配比例逐渐降低，6日龄后大多不再具有交尾能力。由表1可知，随着蛾龄的增长，交尾雌蛾的召唤时间不断前移。

图1　栎黄枯叶蛾成虫不同日龄交配节律(平均值±SD)Fig.1　The percentage(mean±SD) of Trabala viahnou gigantina Yang mating at different ages 注：柱子上方标有不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同Note:Columns with different letters are significantly different.(P<0.05). The same as follows

Table1DurationofmatingofTrabala viahnou gigantina Yang

雌蛾日龄Ageindaysofthefemale召唤起始时间Timeofcalling交配持续时间/h平均值±标准误差Durationofmating(hours)Mean±SE12:42—4:5212.45±1.7422:32—5:1112.82±1.6932:21—5:1514.33±1.6142:16—5:2715.27±1.3252:15—5:2116.42±1.8262:01—5:1817.21

2.1.3栎黄枯叶蛾交尾的时动态节律

由图2可以看出：栎黄枯叶蛾成虫交配行为在凌晨2:00—5:00进行，高峰出现在凌晨3:00—4:00。光期未见有开始交配行为。

图2　栎黄枯叶蛾成虫时交配节律Fig.2　Daily mating rhythm of Trabala viahnou gigantina Yang

2.1.4栎黄枯叶蛾交配持续时间

在栎黄枯叶蛾的交配试验中观察到，成虫的交配持续时间个体间差异较大，其中最长可达18h，最短5h。由表1可以看出，随着日龄的增加，交配时间逐渐延长。1日龄交配持续时间为12.45h，5日龄延长为16.42h。3组6日龄成虫仅有一对发生交配，7日龄成虫未观察到交配现象。

2.1.5成虫交配次数

栎黄枯叶蛾雄蛾可进行多次交配。由表2可知：雄蛾的交配次数受性比的影响很大，性比为1∶1时，雄蛾交尾次数平均为0.93次。随着性比的增大，交配次数明显增多。1∶1处理组的雄蛾交配次数显著低于其它处理组。栎黄枯叶蛾雌蛾一生仅交配一次，且随着性比的增大，交尾率显著降低。

2.2栎黄枯叶蛾性趋向试验

2.2.1栎黄枯叶蛾性趋向试验

林间诱蛾试验结果见表3，栎黄枯叶蛾雄蛾对雌蛾、雌蛾腹部末端提取物具有明显趋向性；雄蛾对雄蛾、雄蛾对雌蛾及雌蛾对雌蛾腹部末端提取物均无趋向性。

2.2.2性诱时辰节律

由表4可知：相同日龄处女雌蛾在一天中不同时段引诱的雄蛾的数量不同，3:00—4:00雌蛾诱蛾量极显著大于其它时段，雌蛾诱蛾高峰在凌晨3:30左右，3:00—5:00诱蛾量占总量的60%以上，说明栎黄枯叶蛾成虫求偶与交配行为与其它鳞翅目昆虫一样是限制在特定时期的特定时辰范围内，有明显的时辰节律。由表5可知：不同日龄的处女雌蛾在同一天中有不同的诱蛾量，2日龄处女雌蛾诱蛾数极显著(P<0.01)高于其他日龄，3日龄略有减少，4～6日龄雌蛾诱蛾活性逐渐降低。

表2栎黄枯叶蛾雄蛾交配次数及雌雄交配率与雌雄比的关系

Table2Matingtimesofmaleadultsandmatingpercentageoffemalesinrelationto♀∶ ♂ratioofTrabala viahnou gigantina Yang

性比(♀∶♂)Sexradio雄虫Male雌虫Female观察头数Number交配次数Matingnumber交尾率/%Percentageofmating观察头数Number交尾率/%Percentageofmating1∶1100.93±0.57d93.31093.3±5.8a2∶1101.16±1.13c1002058.3±5.8b3∶1101.37±1.15b90.03045.3±4.0c4∶1101.52±1.52a96.74038.7±4.0d5∶1101.67±0.58a1005033.3±1.2d

表3　雌雄蛾间的引诱作用林间试验结果

表42日龄处女雌蛾在一天中不同时段对雄蛾引诱数量的比较

Table4Comparisonofthemaletrappedby2-day-oldvirginfemalesduringdifferenttimeofthedayinthefield

时间Time单头处女蛾平均诱蛾量Averagenumberofthemaletrapped对照Control0:00—1:000Dd01:00—2:000.83±1.17Cc02:00—3:003.17±1.17Bb03:00—4:007.16±2.14Aa04:00—5:003.67±1.92Bb05:00—6:000Dd06:00—7:000Dd0

注：表中数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，下同。

Note:Thedatainthetablearemean±SD,Comparisonamongsamecolumn,significantdifferencewithdifferentsmallletters(P<0.05);highlysignificantdifferencewithdifferentcapitalletters(P<0.01).Thesameasfollows

表5不同日龄处女雌蛾对雄蛾引诱数量比较

Table5Comparisonofthemaletrappedbydifferentagevirginfemales

日龄Date单头处女蛾平均诱蛾量Averagenumberofthemaletrapped对照Control16.56±3.57BCc0213.44±3.39Aa0310.22±2.28ABb047.88±2.28BCbc055.13±2.42Cc061.14±1.35Dd0

3小结与讨论

栎黄枯叶蛾的为害期为幼虫期，可以利用农药进行有效防治，但是，无节制的过分使用农药可以使其产生抗药性。另外，该虫寄主广泛，主要危害苹果、海棠、石榴、核桃、咖啡等果树，如果一味使用农药杀灭该虫，不但会污染环境，而且还会对我国的食品安全产生很大破坏。利用性信息素防治害虫是害虫综合防治中重要的组成部分，利用害虫自身产生的天然性信息素可以诱杀成虫，使成虫的产卵量大幅度下降，有效降低子代的虫口密度，同时这又是安全无污染的好方法，而研究该虫的成虫生殖行为学特征，掌握其发生发展规律，判断栎黄枯叶蛾能否利用性信息素杀灭成虫是首要环节。

栎黄枯叶蛾的求偶与交配行为出现在凌晨2:00—5:00，交配高峰在凌晨3:00—4:00，与其它时段相比差异显著，具有明显的时辰节律。这种生殖行为的时辰节律在鳞翅目昆虫中多有体现。比如，枣粘虫 (Ancylissativa)的交配行也具有明显的时辰节律性，越冬代成虫的交配活动以羽化后 2～3d表现最为强烈，进入暗期6～8h为其交配高峰期[3]；榆木蠹蛾的交配在21:30—0:30，高峰出现在23:00左右[4]。

羽化后的成虫在1～6日龄都具有交配能力，多数雌虫的交尾在2、3日龄。且2日龄雌虫交配能力显著高于3日龄，3日龄显著高于1、4、5日龄，而6日龄在实验进行时很少观察到有交配现象。 这说明栎黄枯叶蛾的性成熟需要一定的时间，大多数雌性昆虫如红脉穗螟[5]、小木蠹蛾[6]的性成熟期都超过24h，说明鳞翅目昆虫在性成熟方面比较一致。随着蛾龄的增长，栎黄枯叶蛾求偶时间提前，交配时间延长。老龄处女雌蛾求偶行为的提前是昆虫长期进化的结果，因为老龄处女雌蛾与幼龄处女雌蛾在求偶上处于竞争关系，且其能力弱于幼龄处女雌蛾，它只有通过提前求偶才能避开与幼龄处女雌蛾的竞争，增加交配机会[7]。而苜蓿银纹夜蛾(Autographa gamma)和刺金翅夜蛾(Cornutiplusia circumflexa)也是通过召唤时间的提前和延长达到提高对雄蛾引诱机率的目的[8]。

试验中还发现，栎黄枯叶蛾雄蛾有多次交尾能力。雌蛾一生未见二次交尾，这可能是雌蛾交配后性信息素的产生受到永久性抑制的缘故[9～10]。随着雄蛾比例的降低，雌蛾交尾率显著降低。

林间诱蛾试验表明，栎黄枯叶蛾雄蛾对雌蛾、雌蛾腹部末端提取物具有明显趋向性，说明栎黄枯叶蛾雌虫腹部末端提取物含有性信息素；雄蛾活体对雌蛾无引诱作用。证实栎黄枯叶蛾在其个体求偶与交配过程中，是以雌虫分泌与释放性信息素作媒介引诱雄虫。对于绝大多数昆虫来说，是以雌虫分泌与释放性信息素作媒介引诱雄虫进行交配[11]。每头处女雌蛾每天诱蛾14头，说明栎黄枯叶蛾具有较强的引诱活性。雌蛾诱蛾高峰在凌晨3∶30左右，2日龄未交配雌蛾诱蛾量较高与成虫的交配节律相符。

研究证实，用性诱剂进行大量诱捕的防治效果与害虫的性比和交配次数等生殖特点有密切的关系[11～12]。栎黄枯叶蛾雄虫羽化高峰期早于雌虫的羽化高峰期[13]，性别比约为1∶1.2。雌蛾对雄蛾有很强的诱集能力、雌蛾随着雄蛾比例的降低，交尾率显著降低，这些特点符合利用性信息素防治虫害的基本要求。因而，若能利用性诱剂在雌虫羽化高峰期之前诱杀雄虫，可以有效减少雌虫的交配率，从而大大降低虫口密度，将该虫对寄主的危害降低到经济阈值以下。

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(编辑：张贵森)

收稿日期：2016-03-01 修回日期：2016-04-07

作者简介：王世飞(1976-)，男(汉)，山西平遥人，讲师，硕士，研究方向：昆虫化学生态 *通讯作者：荆小院，副教授，硕士生导师。Tel:13835463400; E-mail:jingxiaoyuan@126.com

基金项目：山西省自然科学基金(2013011032-1)，山西农业大学科技创新基金项目(201226)

中图分类号：S433.4

文献标识码：A

文章编号：1671-8151(2016)08-0557-05

AdultreproductivebehaviorandsexattractionoftheTrabala viahnou gigantinaYang(Lepidoptera:Lasiocampidae)

WangShifei1,JingXiaoyuan2*

(1.College of Arts and Sciences, Shanxi Agricultural University,Taigu 030801, China; 2.College of life science, Shanxi Agricultural University,Taigu 030801, China)

Abstract:[Objective] Utilize pheromone control the Trabala viahnou gigantina. [Methods]The mating behavior of this species was investigated by means of observations in the field . While the sexual tendency of the pest was researched in detail by field test．[Results]The results of mating behavior showed that the courtship and mating of Trabala viahnou gigantina Yang occur in in 2:00-5:00AM; the peak of mating occurs in 3:00-4:00 AM. The adults after eclosion are able to mate within five days, and the 2-day-old adults have the highest mating frequency; The male adults are able to mate for several times and the female adults are only able to mate once; The 1-day-old virgin female adults have shorter time for mating. With the increase of day-age, the female adults have the decreasing possibility of mating, the time for mating is ahead of time, and the lasting period of time for mating increases gradually. The experiments of sex attraction show that the female attracts the male by means of sex pheromone produced by the glands in the tail, and the same sex moths do not attract each other. Field trapping experiments show that The 2 or 3-day-old virgin female adults can attract the largest number of the male adults, which is far larger than other female adults. [Conclusion]In conclusion，the reproductive characters of Trabala viahnou gigantina meet the basic requirements for the control of pests by interfering sexual communication. it is feasible to control this pest by using sex pheromone．

Key words:Trabala viahnou gigantina Yang; Mating behavior; Sex attraction