外源激素互作对羽扇豆种子萌发的调控效应

张彬，聂磊云，张绍丽，郝燕燕，贾栋

(1.山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801； 2.山西省农科院 果树研究所，山西 太谷 030800；3.山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)



外源激素互作对羽扇豆种子萌发的调控效应

张彬1，聂磊云2，张绍丽1，郝燕燕1，贾栋3*

(1.山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801； 2.山西省农科院 果树研究所，山西 太谷 030800；3.山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]羽扇豆不仅具有良好的观赏价值，更具有较高的经济价值。近年来市场上羽扇豆种苗供不应求，本试验期望可以优化萌发条件，短时间内促进种子萌发，进一步为羽扇豆植株工厂化育苗、规模化生产提供理论依据。[方法]试验以羽扇豆种子为试材，研究不同处理时间与激素(赤霉素、吲哚乙酸)互作，对羽扇豆种子发芽特性的调控。[结果]赤霉素50 mg·L-1，吲哚乙酸40 mg·L-1，处理时间9 h的处理组合(T17)对提高羽扇豆种子发芽率、发芽势、活力指数和单株鲜重效果最好；50 mg·L-1赤霉素+60 mg·L-1吲哚乙酸，处理时间为5 h，有利于胚轴的伸长；50 mg·L-1赤霉素+60 mg·L-1吲哚乙酸，处理时间9 h，对胚根伸长最有效。[结论]高浓度的赤霉素可能会抑制种子的萌发，处理时间对幼苗胚轴、胚根长有一定的影响，T17处理能够提高羽扇豆种子的发芽速度和发芽率。

关键词：羽扇豆种子；赤霉素；吲哚乙酸；种子萌发

羽扇豆(Lupinus micranthus)为豆科羽扇豆属一年生草本植物，又称鲁冰花，总状花序顶生，尖塔形，株高40～60cm。因其花瓣的旗瓣和翼瓣颜色不同而花色丰富，常见有红、黄、蓝、粉等颜色，适宜布置花坛、花境或在草坡中丛植，亦可盆栽或作切花。羽扇豆不仅具有良好的观赏价值，更具有较高的经济价值，其茎叶主要用于青饲和放牧，也制作优良青贮，是猪和乳牛良好的饲料；种子是含蛋白很高的精饲料，可用作绿肥和覆盖作物。在生产中，播种繁殖是羽扇豆种苗生产的主要方式，但种子有硬实现象。这就会造成种子成熟后吸水困难，发芽所需时间长，发芽率低，出苗不整齐等问题，严重阻碍了羽扇豆的种苗生产[1]。有研究表明，外源激素处理对种子的萌发和休眠有重大的影响[2]。种子萌发时，激素通过信号传导调节种子内一系列蛋白质和酶的代谢活动，使内部生理生化发生变化，进而调控种子的萌发[3～6]。赤霉素的作用主要是打破种子的休眠和促进茎的伸长。赤霉素可以提高柳叶芹菜[7]、白蜡树[8]、樱桃[9]、仙客来[10]等种子的萌发率和幼苗茎的伸长。吲哚乙酸的作用主要是促进幼苗根的伸长。吲哚乙酸可以对白三叶[11]、紫罗勒[12]、苦瓜[13]等种子的萌发特性产生影响。陈兰兰等认为，溶液浸种时间的长短对种子的萌发有影响[14]。目前对羽扇豆种子萌发的试验主要涉及单一植物激素处理对其种子萌发特性的影响[5,6]，而用赤霉素(GA3)和吲哚乙酸(IAA)两种激素互作研究对羽扇豆种子萌发的影响，目前尚未见报道。本试验旨在探讨不同激素(GA3和IAA)浓度与时间互作处理组合与羽扇豆种子萌发特性、单株苗重、活力指数和平均胚轴、胚根长的关系，以期找出适合羽扇豆种子萌发和幼苗生长的最佳互作浓度和浸泡时间，提高种子的发芽速度和发芽率，为其它植物种子萌发提供参考。

1材料与方法

1.1试验材料

供试种子为羽扇豆种子(Lupinus micranthus)，在素馨园艺公司购买。

供试药剂为赤霉素(GA3)和吲哚乙酸(IAA)均是由山西农业大学园艺学院实验中心提供。

1.2试验设计

该试验共设置24个处理，GA3设置5个浓度梯度(A1～A5：0、5、50、150、200mg·L-1)，IAA设置4个浓度梯度(B1～B4：0、20、40、60mg·L-1)，处理时间设置2个梯度(C1、C2：5h、9h)，每处理重复3次，试验设计如表1所示。

表1羽扇豆种子萌发试验设计

Table1Experimentaldesignontheseedsgerminatingoflupine

处理TreatmentsIAA/mg·L-1GA3/mg·L-1处理时间/hTreatmenttimeCK10(A1)0(B1)5(C1)T15(A2)20(B2)T25(A2)40(B3)T35(A2)60(B4)T450(A3)20(B2)T550(A3)40(B3)T650(A3)60(B4)T7150(A4)20(B2)T8150(A4)40(B3)T9150(A4)60(B4)T10200(A5)20(B2)T11200(A5)40(B3)T12200(A5)60(B4)CK20(A1)0(B1)9(C2)T135(A2)20(B2)T145(A2)40(B3)T155(A2)60(B4)T1650(A3)20(B2)T1750(A3)40(B3)T1850(A3)60(B4)T19150(A4)20(B2)T20150(A4)40(B3)T21150(A4)60(B4)T22200(A5)20(B2)T23200(A5)40(B3)T24200(A5)60(B4)

1.3试验方法

先把羽扇豆种子放在清水中浸泡1h，挑选饱满有光泽的种子，吸干其表面的水分，然后将其放在1∶5 000的高锰酸钾溶液中浸泡75min，对种子进行灭菌处理，再用蒸馏水清洗干净，用吸水纸吸干种子表面的水分，按照上面表格中的处理室温下分别浸种5h和9h，蒸馏水冲洗干净后分别放在垫有双层滤纸的培养皿中，每皿20粒，置于26 ℃的恒温培养箱中暗培养。以胚根突破种皮作为发芽标志。每天观察并记录种子发芽情况。在试验开始后的第3天和第8天检查发芽情况并计算发芽率和发芽势，在第8天称量幼苗鲜重，测量胚根长，胚轴长，根据每天调查的发芽的种子数计算发芽指数和活力指数。

1.4项目测定

观察羽扇豆种子的发芽情况，详细记录羽扇豆每天的发芽个数，计算种子的发芽率，发芽指数，发芽势，活力指数。

发芽率/%=(n/N)×100其中n为正常发芽的种子数，N为供试种子数。

发芽指数=∑Gt/Dt(Gt为t日内的萌发数，Dt为相应的天数)。

发芽势/%=3天内发芽种子数/供试种子数×100。

活力指数=发芽指数×生物量(生物量为单株幼苗鲜重)。

1.5数据分析

采用MicrosoftExcel软件和SAS软件对数

据进行分析，分析结果之间的差异性。

2结果与分析

2.1不同处理对羽扇豆种子萌发率的影响

不同的处理对羽扇豆种子发芽率的影响不同(图1)。在浸泡时间为5h的所有处理中，发芽率最高的是T7(GA3150mg·L-1，IAA20mg·L-1，5h)，发芽率达到了95.24%，比CK1高出23.81%；发芽率最低的是T6(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1， 5h)，发芽率是66.67%，比CK1低4.76%。在浸泡时间为9h的所有处理中，发芽率最高的是T17(GA350mg·L-1，IAA40mg·L-1，9h)达到96.66%，比CK2高出18.4%；发芽率最低的是T18(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，9h)，其发芽率为75.0%，比CK2低3.26%。表明：不论浸泡时间是5h还是9h，50mg·L-1GA3+60mg·L-1IAA互作的发芽率均低于对照。可能的原因是当GA3的浓度为50mg·L-1时，高浓度的IAA抑制了赤霉素的作用，抑制种子的萌发。

图1　不同处理时间与激素互作对种子发芽率的影响Fig.1　Effects of different processing time and hormone interaction on seed germination rate

2.2不同处理对羽扇豆单株鲜重的影响

不同处理对羽扇豆单株鲜重的影响不同。T17(GA350mg·L-1，IAA40mg·L-1，9h)的单株鲜重最高，达到252mg；其次是T22(GA3200mg·L-1，IAA20mg·L-1，9h)，单株鲜重达到250.3mg；T13(GA35mg·L-1，IAA20mg·L-1，9h)的单株鲜重最低，为121.5mg(图2)。结果显示，对提高单株鲜重最好的是T17，与显著性分析结果一致。

2.3不同处理对羽扇豆种子活力指数的影响

不同处理对羽扇豆种子活力指数影响不同。活力指数最高值出现在T17(GA350mg·L-1，IAA40mg·L-1，9h)中，该处理活力指数增大的原因可能是提高了发芽指数(图3)。与显著性分析结果一致。

2.4不同处理对羽扇豆幼苗胚轴、胚根长的影响

不同处理对羽扇豆幼苗胚轴、胚根长影响不同。在处理时间为5h的处理中，T1、T6、T7、T10和T12处理的胚轴都超过对照CK1，其中平均胚轴最长的是T6(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，5h)，达到了38.6mm；平均胚轴最短的是T11(GA3200mg·L-1，IAA40mg·L-1，5h)，为24.0mm。在处理时间为9h的处理中，T17(GA350mg·L-1，IAA40mg·L-1，9h)处理平均胚轴最长，达到36.0mm；T13(GA35mg·L-1，IAA20mg·L-1，9h)处理平均胚轴最短，仅为21.8mm。T18(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，9h)处理平均胚根最长；T24(GA3200mg·L-1，IAA60mg·L-1，9h)平均胚根最短。与对照相比，T22、T23、T24的平均胚根长呈直线下降，且低于对照，即当GA3为200mg·L-1时，随着IAA浓度的增加，平均胚根长呈直线降低(图4)，这可能是高浓度的激素有抑制作用。

图2　不同处理时间与激素互作对单株鲜重的影响Fig.2　Effects of different processing time and hormone interactions on plant seedling weight

图3　不同处理对种子活力指数的影响Fig.3　Effects of different treaments on seed vigor index

图4　不同处理时间与激素互作对幼苗胚轴和胚根长的影响Fig.4　Effects of different processing time and hormone interactions on seedling hypocotyl and radicle length

结果分析表明，促进胚轴伸长的最好处理是T6(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，5h)；促进胚根伸长的最好处理是T18(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，9h) (图4)；二者的差别就在于处理时间不同。同一浓度的激素互作，处理时间少(5h)对胚轴伸长有利，处理时间相对久一点(9h)对胚根伸长有利。在之后的生产实践中，可以根据生产目的选择合适的浸泡时间。

2.5不同处理对羽扇豆种子萌发特性的影响

显著性分析表明，A2，A4的发芽率分别为85.14%和86.66%，都极显著高于A1；在活力指数和平均胚轴长方面，各处理间差异都不显著；在单株鲜重上，A1与A4之间差异不显著，A1显著低于其他处理(表2)。

表2　不同浓度赤霉素对羽扇豆种子萌发特性的显著性分析

注：小写字母代表5%的显著水平，大写字母代表1%的显著水平，字母相同表示差异不显著。下同

Note:Smallletterreferstosignificanceat5%lever,bigletterreferstosignificanceat1%lever,andsamelettersshownosignificantdifference.Thesameasfollows

显著性分析表明，IAA不同浓度在活力指数和平均胚轴长上，处理间差异不显著；在发芽率方面，B2的发芽率为87.49%，极显著高于B1；在单株鲜重方面，B2、B3显著高于B1，在ɑ=0.01水平上，B3还极显著高于B1(表3)。

表3不同浓度吲哚乙酸对羽扇豆种子萌发特性的显著性分析

显著性分析表明，不同处理时间在平均胚轴长上C1极显著高于C2；在发芽率，活力指数和单株鲜重方面，处理间差异都不显著(表4)；表明处理时间只对平均胚轴长有影响。

综上所述，方差分析结果表明：T7 (A4B2C1)处理的发芽率最高；T17 (A3B3C2)处理的活力指数和单株鲜重最好；T6 (A3B4C1)处理的平均胚轴长最长。

表4　不同处理时间对羽扇豆种子萌发特性的显著性分析

3结论与讨论

本试验使用赤霉素，吲哚乙酸这两种外源激素在不同处理时间下对羽扇豆种子进行发芽调控。8天内，每天对种子的发芽率进行记录，8天后，对种子的发芽特性进行分析评价，目的是找到对羽扇豆种子萌发最有利的处理条件，为以后生产实践提供一定的依据。

在对羽扇豆幼苗胚轴、胚根长的测定中，得出平均胚轴最长的是T6(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，5h)，平均胚根最长的是T18(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1， 9h)，T6和T18的差异只在于浸泡种子时间的长短，这一结果说明，处理时间对幼苗胚轴长和胚根长有一定的影响。在激素互作浓度合适的情况下，浸泡稍短的时间(5h)有利于胚轴的伸长，浸泡稍长的时间(9h)则有利于胚根的伸长。

在所有处理中，T10、T23、T24刚开始出芽效果不好，可能的原因是高浓度的赤霉素可能会抑制种子的萌发。从萌发特性的记录和显著性分析可以看出：T17(GA350mg·L-1，IAA40mg·L-1， 9h)，在提高发芽率，发芽势，活力指数，单株苗重这些方面效果都最好。在每个测定项目方面，都有一些处理的结果低于对照，说明有些处理是不合适的，不合适的处理不仅不会对种子萌发特性有所提高，反而会抑制种子的萌发。因此，选择合适的处理条件就很重要。

参考文献

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(编辑：邢国芳)

收稿日期：2016-04-08 修回日期：2016-05-13

作者简介：张彬(1978-)，女(汉)，博士，讲师，研究方向：植物生理与基因工程 *通讯作者：贾栋，副教授。Tel:13403549591;E-mail：biodong@hotmail.com

基金项目：国家自然科学基金(31500304)；山西省应用基础研究计划项目(2016021096)

中图分类号：S681.9

文献标识码：A

文章编号：1671-8151(2016)08-0538-06

Effects of plant exogenous-hormones on the germination ofLupinSeeds

Zhang Bin1， Nie Leiyun2， Zhang Shaoli1， Hao Yanyan1， Jia Dong3*

(1.CollegeofHorticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801，China; 2.PomologyInstitute,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taigu030800，China； 3.CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801，China)

Abstract:[Objective] Lupinus micranthus not only has good ornamental value, but also has high economic value. In recent years, Lupin seeds are required eagerly by the market. The experiment was expect to optimize the conditions of germination, promote seed germination in a short time, and provide a theoretical basis for lupin plants industrialized breeding and large-scale production. [Methods] Test chose the lupin seeds as materials, to study the effects of plant exogenous-hormones on the germination of lupin seeds. [Results] It was showed that the best treatment (T17), which contains GA3 (50 mg·L-1) and IAA (40 mg·L-1), soaking seed 9 hours,could improve the lupine seed germination rate, germination, vigor index and plant fresh weight; the treatment which contains GA3(50 mg·L-1), IAA (60 mg·L-1) and soaking seed 5 hours was conducive to hypocotyl elongation. Radicle elongation of the most effective treatment was GA3(50 mg·L-1), IAA (60 mg·L-1) and soaking seed 9 hours. [Conclusion] High concentrations of GA3 may inhibit seed germination. The treatment time has a certain impact effect on the hypocotyl and radicle length. The T17 treatment can improve germination speed and germination rate of Lupinus micranthus.

Key words:Lupine seeds； Gibberellin； Indoleacetic acid； Seed germination