北盘江四种鱼类临界游泳速度研究

汪玲珑　王从锋，2　寇方露　莫伟均　秦孝辉　熊　锋

(1. 三峡大学 水利与环境学院， 湖北 宜昌　443002； 2. 三峡大学 三峡地区地质灾害与生态环境湖北省协同创新中心， 湖北 宜昌　443002)



北盘江四种鱼类临界游泳速度研究

汪玲珑1王从锋1，2寇方露1莫伟均1秦孝辉1熊锋1

(1. 三峡大学 水利与环境学院， 湖北 宜昌443002； 2. 三峡大学 三峡地区地质灾害与生态环境湖北省协同创新中心， 湖北 宜昌443002)

摘要：以北盘江的白甲鱼(Onychostoma sima)、光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)、长臀鮠(Cranoglanis bouderius)、花鱼骨(Hemibarbus maculates)4种鱼为研究对象，在(22±1)℃的水温条件下用递增流速法分别测定它们的临界游泳速度和相对临界游泳速度．通过实验比较发现：白甲鱼、光倒刺鲃、长臀鮠、花鱼骨的临界游泳速度分别是(134.24±18.24)、(112.55±25.36)、(88.03±17.68)、(76.43±11.21)cm·s-1；相对临界游泳速度分别是(12.84±3.48)、(10.45±2.39)、(9.35±2.35)、(7.14±1.56)BL·s-1．上述结果表明白甲鱼的持续游泳能力最强，花鱼骨的游泳能力最弱，光倒刺鲃和长臀鮠介于两者之间．该研究结果可为北盘江鱼道设计、诱鱼以及集运鱼船的研制等提供一定的科学指导．

关键词：临界游泳速度；相对临界游泳速度；鱼道

在鱼类的捕食、逃避敌害、洄游、繁殖等行为活动中，游泳运动发挥着重要作用，是鱼类重要的生存生活方式[1]．鱼类在水中的游泳运动有3种：延时游泳、持续游泳和爆发游泳，分别用临界游速、巡游速度和突进游速对3种游泳能力的大小进行衡量[2-3]．目前，国际上评价鱼类持续游泳能力的大小通常采用临界游泳速度[4-5]．鱼类游泳运动所需的能量主要来自组织的有氧或无氧代谢，其中临界游泳速度所需的能量主要来自有氧代谢[6]，反映了鱼类持续运动能力[7]．

北盘江流经云南和贵州两省，蕴藏着丰富的水能资源．为有效利用北盘江的水力资源，贵州省规划在北盘江干流开发建设11个梯级水电站．北盘江流域梯级水电站的开发和建设对该流域水生生态系统产生了较大的影响，特别是大坝建设对鱼类的洄游和繁殖造成了严重干扰[8]．为了减小水利工程建设对鱼类的影响，人类通过修建鱼道、集运鱼船等过鱼设施，进行鱼类增殖放流活动等措施进行鱼类保护．目前已建成的北盘江光照库区鱼类增殖放流站，主要负责光照库区至董箐水电站坝址间的干支流河段的鱼类增殖放流，近期增殖放流的鱼类主要有白甲鱼、光倒刺鲃、长臀鮠和花鱼骨4种．其中白甲鱼(Onychostomasima)属鲤形目，鲤科，白甲鱼属；光倒刺鲃(Spinibarbushollandi)属鲤形目，鲤科，倒刺鲃属；长臀鮠(Cranoglanisbouderius)属鲇形目，长臀鮠科，长臀鮠属；花鱼骨(Hemibarbusmaculates)属鲤形目，鲤科，鱼骨属．本实验对北盘江4种放流鱼类进行了临界游泳速度的测试，期望得到放流鱼类游泳行为的数据，能为提高鱼类增殖放流效果的研究和北盘江集运鱼船的开发研制提供参考．

1材料与方法

1.1实验材料

试验鱼由北盘江光照库区增殖放流站提供．试验前4种鱼分别放在相同的循环控温水池中(直径1.6 m，高1.5 m)暂养一周，每2天更新一次试验水．暂养期间每天早晚分别投喂一次鱼饲料，及时清除残饵，保持水体环境清洁．由于实验条件所限，同种鱼的投喂饲料相同，并未因体长不同而有差异．试验用水采用曝气48 h的自来水，试验过程水体温度控制在(22.0±1.0)℃，24 h不间断供氧，保持水体中溶解氧浓度高于7 mg·L-1，氨氮浓度在0.01 mg·L-1以下，光照条件为室内自然光．试验鱼在试验前24 h停止喂食．临界游速因测试时间相对较短，所需试验鱼数量较少而被广泛采用．试验前从暂养池中挑出体质状况良好、未受伤的样本各10尾进行试验．其中，白甲鱼体长11.51±5.45 cm，体重60.25±31.31 g；光倒刺鲃体长11.35±5.05 cm，体重48.23±37.72 g；长臀鮠体长10.64±4.37 cm，体重28.83±21.37 g；花鱼骨体长11.94±4.13 cm，体重15±9.5 g．

1.2实验装置

试验装置采用本实验室自制的螺旋桨式游泳仪[9](如图1所示)，试验装置外箱的体积为54 L(84 cm×40 cm×16 cm)，其中，游泳槽体积为4.3 L(39 cm×10 cm×11 cm)．在试验过程中游泳区的水流速度由Vectrino小威龙点式流速仪(Nortek)测定，最大流速为1.52 m·s-1．试验装置的工作原理是：假定试验过程中鱼类的游泳速度与游泳槽内的水流速度相等，水流速度通过调节变频器控制．位于弯道处的多孔整流器用于调节游泳槽内的水流使之均匀稳定以达到实验要求．使用流速仪测定游泳槽内的水流速度，共测10个断面，每个断面测左、中、右3个点取平均流速，得到流速(y)与频率(x)之间的线性关系为y=0.043 5x-0.002 6，R2=0.997 1(如图2所示)．试验时，游泳槽上面加盖用螺母固定拧紧，以防止游泳槽内的水流紊乱．椭圆形水槽两侧弧形弯处有小孔用于游泳槽与矩形外箱的水体交换，保证游泳槽中的水体溶氧充足．在试验装置侧面安装摄像头，记录鱼类试验过程中的游泳行为，便于之后的分析．

1.电动机Pump；2.变频器Frequency controller；3.拦网Net；4.外箱Tank；5.摄像机Camera；6.游泳槽observation room of swimtunnel；7.整流器Flow streamer；8.螺旋桨 propeller.图1　鱼类游泳速度测试装置示意图

1.3试验设计

试验时将试验鱼放入如图1所示鱼类游泳装置的游泳槽．首先进行临界游速预试验，即随机选取1尾试验鱼放在游泳槽内，开启较低的水流速度让试验鱼适应，之后流速每2 min增加0.4 BL/s(BL为试验鱼体长，单位为cm)，直至试验鱼疲劳[10]．预试验得到的临界游速值为估计值，为正式的临界游速测定试验提供参考．在进行正式试验时，每种鱼随机选取10尾，体长各异，逐条进行试验．试验时将单尾试验鱼用小盆(直径25 cm)移至游泳槽内，盖紧顶盖，开启电动机，调节调频器，让试验鱼在1 BL·s-1的低水流速度下适应1 h，之后每隔5 min将流速增加0.5 BL/s直至60%Ucrit(临界游泳速度估计值)[1]，随后每隔20 min将流速提高15%Ucrit估计值，直到试验鱼运动力竭(即试验鱼贴在游泳槽尾部钢丝网不再顶流)[10]．当试验鱼在钢丝网停留30 s时结束试验，也有学者以20 s作为结束标志[11-12]．记录试验鱼的力竭时刻，将其从游泳槽中取出，测量记录体长和体重[10]．

图2　流速与频率的关系

1.4计算方法

临界游速的计算公式[1]为：

1.5数据处理

实验数据用Excel 2010进行处理计算后，用SPSS17.0对4种鱼的游泳能力数据进行比较，分析4种鱼类的临界游速和相对临界游速之间的差异．以P<0.05为差异显著性水平，统计结果用平均数±标准差(Mean±SD)表示[14]．通过回归分析拟合临界游泳速度与体长的关系．

2结果与分析

根据鱼类游泳试验数据，经分析得出白甲鱼、光倒刺鲃、长臀鮠和花鱼骨的临界游泳速度与相对临界游泳速度(见表1)．从表1可以看出，在实验水体温度为(22.0±1.0)℃的条件下，体长为(11.51±5.45)cm白甲鱼的临界游泳速度为(134.24±18.24)cm/s，相对临界游泳速度为(12.84±3.48)BL/s；体长为(11.35±5.05)cm光倒刺鲃的临界游泳速度为(112.55±25.36)cm/s，相对临界游泳速度为(10.45±2.39)BL/s；体长为(10.64±4.37)cm长臀鮠的临界游泳速度为(88.03±17.68)cm/s，相对临界游泳速度为(9.35±2.35)BL/s；体长为(11.94±4.13)cm花鱼骨的临界游泳速度为(76.43±11.21)cm/s，相对临界游泳速度为(7.14±1.56)BL/s．

从图3可以看出4种鱼的临界游泳速度随体长的增长呈递增趋势，从图4可以看出4种鱼的相对临界游泳速度随体长的增长呈递减趋势，且4种鱼的游泳速度和体长之间均呈现显著的线性关系．其中白甲鱼的临界游泳速度与体长的拟合关系式为Y1=4.362 8X+80.681，R2=0.982；光倒刺鲃的临界游泳速度与体长的拟合关系为Y2=4.580 9X+55.562，R2=0.956；长臀鮠的临界游泳速度与体长的拟合关系式为Y3=3.882 9X+44.501，R2=0.936；花鱼骨的临界游泳速度与体长的拟合关系Y4=2.896 4X+39.739，R2=0.914．白甲鱼的相对临界游泳速度与体长的拟合关系式为Y1′=-0.719X+20.405，R2=0.957；光倒刺鲃的相对临界游泳速度与体长的拟合关系式为Y2′=-0.472 5X+15.245，R2=0.893；长臀鮠的相对临界游泳速度与体长的拟合关系式为Y3′=-0.486 6X+13.62，R2=0.837；花鱼骨的相对临界游泳速度与体长的拟合关系式为Y4′=-0.346 2X+10.557，R2=0.838．

图3　4种鱼的临界游泳速度与体长关系

图4　4种鱼的相对临界游泳速度与体长关系

经统计检验得出4种试验鱼的临界游泳速度和相对临界游泳速度均存在显著差异(P<0.05)．其中白甲鱼的临界游泳速度和相对临界游泳速度最高，花鱼骨的最低，光倒刺鲃与长臀鮠介于两者之间．

表1　4种鱼的临界游泳速度

注：表中的值为平均值±标准误差(n=9)；同一列中具有不同字母标记的数值表示差异显著(P<0.05)

3讨论

近年来，有关鱼类临界游泳速度的测试逐渐涉及一些重要的经济鱼类和濒危鱼类[2]，如胭脂鱼(Myxocryprinusasiaticus)幼鱼(体长3.02～7.06 cm)临界游泳速度(41.35±9.78)cm·s-1[10]．另外不同种类的鱼其临界游泳速度不同，体长为14～18 cm的短吻鲟(Acipenserbrevirostrum)幼鱼的相对临界游泳速度为(2.18±0.09)BL·s-1[15]，而体长为16.88±1.99 cm的鲫相对临界游泳速度达7.69±0.59 BL·s-1[16]．本研究中4种试验鱼的临界游泳速度差异显著，其中白甲鱼的临界游泳速度最大，高达134.24±18.24 cm·s-1．在体长条件基本相同的情况下，白甲鱼的临界游泳速度明显高于另外3种放流鱼类的临界游泳速度主要与其体型有关．白甲鱼体长而稍侧扁，背部在背鳍前方隆起，呈纺锤形，尾柄较高，尾鳍呈深叉形，与白甲鱼体型相近的鲫鱼也具有较强的游泳运动能力[16]．在驯养与测试期间，白甲鱼性活跃，常从暂养水池跃出，体现了白甲鱼突出的跳跃能力．通过能量守恒公式1/2mV2=mgh变形后得V=(2gh)1/2，可以看出跳跃能力较强的鱼类一般有较高的游泳速度[17]．

影响鱼类游泳速度大小的因素众多，如鱼的种类、生理状况、发育阶段、生存环境的温度和溶氧含量等[18-23]．有学者指出鱼类的游泳能力不仅与其进化过程中的环境相适应，而且受生活习性的影响[24]．生活在激流水体环境中的鱼类为维持在水流中的日常活动，一般具有较高的稳定游泳能力．白甲鱼、光倒刺鲃和花鱼骨同属于鲤形目，鲤科鱼类，其中白甲鱼和光倒刺鲃都喜爱生活在底质多砾石水流较湍急的水体环境中，而花鱼骨为底栖性鱼类，下层水体流速较小，这可能导致了白甲鱼和光倒刺鲃临界游泳速度高于花鱼骨．其次，白甲鱼和光倒刺鲃主要摄食水生植物和藻类，而长臀鮠是以肉食为主的杂食性鱼类，花鱼骨主要摄食水生昆虫幼体，处于较低营养级的鱼类可能需要更高的稳定游泳能力满足觅食需要，这可能是4种试验鱼临界游泳速度的差异显著的原因之一．根据Hammer[25]的研究结论：绝对游泳速度与鱼的体长成正比，而相对游泳速度则与鱼的体长成反比．本试验研究结果可以看出4种鱼的游泳速度与体长呈现显著的线性关系，且与Hammer所得研究结论相同．

由于试验装置空间的限制，在实验过程中鱼类倾向靠近箱壁，从而这导致实测的临界游泳速度大于真实的游泳速度[26]．但在实际的鱼道和集运鱼船等过鱼设施中，鱼类也是在相对狭窄的空间内通过，因此在密闭试验装置中测得的试验参数对鱼道建设具有一定的参考价值；另外，鱼类在通过过鱼设施时大多是集群通过的，群体游泳行为比个体单独游泳时所能抵抗的流速更大[27]．北盘江生活着一定数量的的鳡鱼、鲶鱼、鳜鱼等肉食性鱼类[28]，这些鱼会对大小合适的放流鱼种进行捕食，白甲鱼和光倒刺鲃具有较强的游泳能力很可能是其放流效果显著的原因，而长臀鮠与花鱼骨由于游泳能力较弱，环境适应能力较差，极可能导致野外存活率的降低，从而影响放流效果．北盘江中鱼类种类繁多，生活习性各不相同，本研究只针对4种放流鱼类的临界游泳速度进行了测定，其对增殖放流效果的影响还可根据该流域内其他鱼类与放流鱼种的竞争捕食关系进一步研究，而人工养殖的放流鱼种与野生鱼种之间的游泳能力差异也有待深入研究，以便促进当地鱼类资源的可持续发展．

参考文献：

[1]鲜雪梅，曹振东，付世建.4种幼鱼临界游泳速度和运动耐受时间的比较[J]．重庆师范大学学报(自然科学版)，2010，27(4)：17-20．

[2]Kieffer J D. Perspective-exercise in Fish： 50+ Years and Going Strong[J]．Comparative Bio-chemistry and Physiology，2010，156(2)：163-168．

[3]Plaut I. Critical Swimming Speed：Its Ecological Relevance[J]．Comparative Biochemistry and Physiology， 2001，131(1)：41-50．

[4]朱晏苹，曹振东，付世建.不同游泳速度条件下瓦氏黄颡幼鱼的有氧和无氧代谢反应[J]．水生生物学报，2010，34(5)：905-912．

[5]王萍，桂福坤，吴常文.鱼类游泳速度方法的探讨[J]．中国水产科学，2010，17(5)：1137-1146．

[6]Reidy S P，Kerr S R，Nelson J A. Aerobic and Anaerobic Swimming Performance of Individual Atlantic Cod[J]． J Exp Biol，2000，203(2)：347-357．

[7]付世建，曹振东，谢小军.鱼类的摄食代谢和运动代谢研究进展[J]．动物学杂志，2008，43(2)：150-159．

[8]Morita K，Yamamoto S. Effects of Habitat Fragmentation by Damming on the Persistence of Streamdwelling Charr Populations[J]． Conservation Biology，2002，16：1318-1323．

[9]黄应平，韩京成，邓安平，等.鱼类室内实验的流水实验装置[P]．中国专利，201020136105. 2010-03-22．

[10] 石小涛，陈求稳，刘德富，等.胭脂鱼幼鱼的临界游泳速度[J]．水生生物学报，2012，36(1)：133-136．

[11] Zeng L Q，Cao Z D，Fu S J，et al. Effect of Temperature on Swimming Performance in Juvenile Southern Catfish (Silurus Meridionalis)[J]． Comp Biochem Physiol，2009，153(2)：125-130．

[12] Lee G C，Farrell A P，Lotto A，et al. The Effect of Temperature on Swimming in Adult Sockeye (Oncorhynchus Nerka)and Coho (O. kisutch )Salmon Stocks[J]． J Exp Biol，2003，206(18)：3239-3251．

[13] Peake S. An Evaluation of the Use of Critical Swimming Speed for Determination of Culvert Water Velocity for Smallmouth Bass[J]． Transactions of the American Fisheries Society，2004，133(6)：1472-1479．

[14] 王博，石小涛，郝冬云，等.北盘江两种鱼感应流速[J]．北华大学学报：自然科学版，2013，14(2)：223-226．

[15] Kieffer J D，Arsenault L M，Litvak M K. Behaviour and Performance of Juvenile Short Nose Sturgeon Acipenser Brevirostrum at Different Water Velocities[J]． Journal of Fish Biology，2009，74(3)：674-682．

[16] 乔云贵，黄洪亮，黄妙芬，等.不同淡水鱼类游泳速度的初步研究[J]．湖南农业科学，2012(15)：116-119．

[17] 郑金秀，韩德举，胡望斌，等.与鱼道设计相关的鱼类游泳行为研究[J]．水生态学杂志，2010(5)：104-110．

[18] Hammer C. Fatigue and Exercise Tests with Fish[J]． Comparative Biochemistry and Physiology，1995，112(1)：1-20．

[19] 杨贵强，徐绍刚，王跃智，等.温度和摄食对溪红点鲑幼鱼呼吸代谢的影响[J]．应用生态学报，2009，20(11)：2757-2762．

[20] Johnson G D，Gilln A C. Perches and Their Allies. In： Paxton J R，Eschmeyer W N (Eds)，Encyclopedia of Fishes[M]． Academic Press，San Diego, 1998:181-194．

[21] Castro-Santos T. Optimal Swim Speeds for Traversing Velocity Barriers： an Analysis of Volitional High-speed Swimming Behavior of Migratory Fishes[J]． Journal of Experimental Biology，2005，208(3)：421-432．

[22] 田凯，曹振东，付世建，速度增量及维持时间对瓦氏黄颡鱼幼鱼临界游泳速度的影响[J]．生态学杂志，2010，29(3)：534-538．

[23] Pettersson A，Pickova J，Brannas E. Swimming Performance at Different Temperature and Fatty Acid Composition of Arctic Charr (Salveinus alpinus) Fed Palm and Rapeseed Oils[J]． Aquaculture，2010，300(1-4)：176-181．

[24] Plaut I. Critical Swimming Speed： Its Ecological Relevance[J]． Comparative Biochemistry and Physiology，2001，131(1)：41-50．

[25] Hammer C. Fatigue and Exercise Tests with Fish[J]． Comparative Biochemistry and Physiology Part A： Physiology， 1995，112(1)：1-20．

[26] Ohlberger J，Staaks G，Holker F． Swimming Efficiency and the Influence of Morphology on Swimming Costs in Fish[J]． Journal of Comparative Physiology B, 2006，176(1)：17-25．

[27] JAMES C LIAO. A Review of Fish Swimming Mechanics and Behaviour in Alatered Flows[J]． Phil Trans R Soc B.2007，362(1487)：1973-1993．

[28] 周路，张竹青，李正友，等.北盘江光照水电站建设前后鱼类资源变化[J]．水生态学杂志，2011(5)：134-137．

[责任编辑周文凯]

收稿日期：2015-11-09

基金项目：水利部公益性行业科研专项经费项目(201201030)；贵州北盘江电力股份公司合作项目(SDHZ2012136)

通信作者：王从锋(1974-)，男，教授，博士生导师，主要研究方向为生态水利．E-mail：wangcf@ctgu.edu.cn

DOI：10.13393/j.cnki.issn.1672-948X.2016.01.004

中图分类号：S917.4

文献标识码：A

文章编号：1672-948X(2016)01-0015-05

Study of Critical Swimming Speed of Four Species of Fish from Beipanjiang River

Wang Linglong1Wang Congfeng1,2Kou Fanglu1Mo Weijun1Qin Xiaohui1Xiong Feng1

(1. College of Hydraulic & Environmental Engineering, China Three Gorges Univ., Yichang 443002, China; 2. Collaborative Innvovation Center for Geo-Hazards & Eco-Environment in Three Gorges Area, Hubei province, China Three Gorges Univ., Yichang 443002, China)

AbstractFour species of fish including Onychostoma sima, Spinibarbus hollandi, Cranoglanis bouderius and Hemibarbus maculates were collected from the Beipanjiang River and their critical swimming speeds; and the relative critical swimming speeds were measured by the increasing velocity method at the experimental water temperature of 22±1℃. The results show that the critical swimming speeds of Onychostoma sima, Spinibarbus hollandi, Cranoglanis bouderius and Hemibarbus maculates are 134.24±18.24 cm·s-1, 112.55±25.36 cm·s-1, 88.03±17.68 cm·s-1and 76.43±11.21 cm·s-1respectively; while, the relative critical swimming speeds are 12.84±3.48 BL·s-1, 10.45±2.39 BL·s-1, 9.35±2.35 BL·s-1and 7.14±1.56 BL·s-1respectively. It is obvious that the Onychostoma sima has the greatest swimming ability. In comparison, Hemibarbus maculates’s swimming ability is the weakest. The results of the experiments may provide suggestions for the designs of the fishway, the fish luring and transporting vessels in the Beipanjiang River when solving the adverse impacts of the hydropower engineering on the protecting of the fish in the future.

Keywordscritical swimming speed;relative critical swimming speed;fishway