蜡状芽孢杆菌CLY07菌株的解有机磷特性研究

白变霞　陈艳彬　任嘉红

（1.长治学院生物科学与技术系，山西长治046011；2.太行山生态与环境研究所，山西长治046011）

蜡状芽孢杆菌CLY07菌株的解有机磷特性研究

白变霞1，2陈艳彬1，2任嘉红1，2

（1.长治学院生物科学与技术系，山西长治046011；2.太行山生态与环境研究所，山西长治046011）

通过改良的NBRIP培养基，研究从南方红豆杉根际分离筛选得到的解有机磷蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷能力，同时探究培养基中卵磷脂添加量、碳源、氮源、碳氮比及环境条件（培养基PH、温度、装液量及盐度等）对该菌株解磷能力的影响。结果表明：蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷效果在改良NBRIP培养基中明显优于蒙金娜有机磷培养基。改良NBRIP培养基以葡萄糖为碳源，硫酸铵为氮源，碳氮比为60∶1，卵磷脂添加量为0.20 g，在其余组分不变条件下，该菌株显示出较高的解磷能力。该菌株最佳的解磷环境条件为培养基PH 7.0，温度30℃，不含NaC1，装液量为1/5。研究显示与蒙金娜有机磷培养基相比，改良的NBRIP培养基在一定程度上更适合于蜡状芽孢杆菌CLY07解磷特性的研究。此外，培养环境能够影响蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷能力。

蜡状芽孢杆菌CLY07；NBRIP培养基；解磷能力；有机磷

磷元素被认为是植物在生长和发育过程中所需的第二大关键矿物质元素，可直接参与到相关的代谢中，从而对植物产生一系列影响［1］。土壤作为植物营养成分的主要来源，其中所含的磷元素很丰富，但是95%以上是以不能被植物直接利用的无效磷形式而存在，如稳定的磷灰石形式，铝硅酸盐的形式，及有机态磷形式［2-3］。我国耕地土壤中约59%是处于缺磷状态，有效磷的含量不足，不能满足作物对磷元素的生长需求，对作物的产量产生一定的影响［4］。

为了满足植物对磷元素的需求量，化学肥料被用来提高作物的产量，其生产过程是在高温条件下利用硫酸酸解不溶性的磷酸矿物盐，该过程既耗费高也不利于环保，此外长期使用还会使得土壤理化性质发生改变［5］。目前，大量研究表明，土壤中有一类溶磷微生物能够将土壤中无效形式的磷转化为有效形式的磷，改善土壤的结构，提高植物对磷元素的利用率，同时植物也能够为溶磷细菌提供生长所需的碳源。以该类微生物作为生物肥料，与传统的化学肥料相比，生产成本低，对环境无污染，效果明显［6-7］。

因此，本研究以前期本实验室从南方红豆杉（Taχus chinensis var.mairei）根际分离筛选获得的一株解有机磷细菌蜡状芽孢杆菌CLY07为试验材料，采用液体培养，通过测定培养基中卵磷脂的不同添加量、不同碳源、氮源、碳氮比（C/N）及培养环境条件 （温度、初始PH、溶氧量、盐度）等因素的变化对蜡状芽孢杆菌CLY07解磷能力的影响，确定该菌株的最佳解磷条件，为将来开发该菌株作为微生物肥料提供理论依据。

1　材料与方法

1.1供试菌株及培养基

1.1.1供试菌株

供试解有机磷菌株蜡状芽孢杆菌CLY07由本实验室从南方红豆杉根际土壤中分离获得并完成鉴定。现已保藏于中国典型培养物保藏中心CCTCC，保藏编号：CCTCC NO：M 2010157。

1.1.2培养基

1）修改的国际植物研究所磷酸盐生长培养基（NBRIP）：葡萄糖10 g，MgC120.25 g，MgSO4·7H2O 0.25 g，KC1 0.20 g，（NH4）2SO40.10 g，卵磷脂0.20 g（卵磷脂在其他成分灭菌冷却后加入），蒸馏水1 000 mL，PH 7.0。

2）蒙金娜基础培养基：葡萄糖10 g，（NH4）2SO40.50 g，MgSO4·7H2O 0.30 g，NaC1 0.30 g，KC1 0.30 g，FeSO4·7H2O 0.36 g，MnSO4·H2O 0.03 g，CaCO35.0 g，卵磷脂0.20 g（卵磷脂在其他成分灭菌冷却后加入），蒸馏水1 000 mL，PH 7.0～7.5。

1.2试验方法

1.2.1蜡状芽孢杆菌CLY07解有机磷能力试验

将蜡状芽孢杆菌CLY07接种在牛肉膏蛋白胨斜面培养基上，于30℃，培养24 h，活化后，加入10 mL生理盐水，振荡制成菌悬液。

将制备好的菌悬液按照2%的接种量，分别接种于含30 mL改良的NBRIP培养液和蒙金娜有机磷液体培养基的100 mL三角瓶中，以接种等量121℃，15～20 min灭活的菌悬液作为对照，各处理均设置3个重复，在30℃ ，200 r/min下培养96 h后，用超声波细胞破碎仪处理发酵液15 min，所得处理液中加入活性炭离心20 min（4℃，4 000 r/min），除去活性炭杂质，所得滤液再次离心20 min （4℃，10 000 r/min），取6.0 mL离心所得上清液，采用钼锑抗比色法测定其中可溶性磷含量［8］。

1.2.2不同卵磷脂加入量蜡状芽孢杆菌CLY07解磷能力试验

向改良的NBRIP培养基中加入卵磷脂，加入量分别为0.04、0.08、0.12、0.16、0.20、0.24、0.28、0.32和0.40 g/L，按照1.2.1中所述方法测定培养液中有机磷的含量，每组试验设置3个重复。

1.2.3不同碳源、氮源及碳氮比蜡状芽孢杆菌CLY07解磷能力试验

将改良的NBRIP培养基的碳源分别用等量的可溶性淀粉、蔗糖、麦芽糖、甘露醇和果糖所替代；将氮源分别用等量的蛋白胨、酵母膏、牛肉膏、硝酸钾和硝酸铵所替代；随后采用最适的碳源和氮源，将培养基的碳氮比调为100/1、80/1、60/1、40/1和20/1。按照1.2.1中所述方法测定培养液中有机磷的含量，每组试验设置3个重复。

1.2.4不同环境条件下蜡状芽孢杆菌CLY07解磷能力试验

按照2%（V/V）接种量向含有30 mL改良的NBRIP培养基的100 mL三角瓶中，接入制备好的蜡状芽孢杆菌CLY07菌悬液，以接种等量死菌菌悬液作为对照，设定培养温度分别为20、25、30、35、40℃，200 r/min下培养96 h，按照1.2.1中所述方法测定培养液中有机磷的含量，每组试验设置3个重复。

按照2%（V/V）接种量向含有30 mL改良的NBRIP培养基的100 mL三角瓶中，接入制备好的蜡状芽孢杆菌CLY07菌悬液，以接种等量死菌菌悬液作为对照，用1 mo1/L HCL或NaOH溶液调节培养基PH分别为4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0 和10.0，将培养温度设定为筛选得到的最佳温度，200 r/min下培养96 h，按照1.2.1中所述方法测定培养液中有机磷的含量，每组试验设置3个重复。

用100 mL三角瓶中分别装入20、40、50、60 和80 mL改良的NBRIP培养基使其装液体积比分别为1/5、2/5、1/2、3/5和4/5，按照2%（V/V）接种量向培养基中接入制备好的蜡状芽孢杆菌CLY07菌悬液，以接种等量死菌菌悬液作为对照，用1 mo1/L HC1或NaOH溶液调节培养基PH为筛选到的最佳PH，将培养温度设定为筛选得到的最佳温度，200 r/min下培养96 h，按照1.2.1中所述方法测定培养液中有机磷的含量，每组实验设置3个重复。

按照2%（V/V）接种量向筛选得到的最佳装液量培养基中，接入制备好的蜡状芽孢杆菌CLY07菌悬液，以接种等量死菌菌悬液作为对照，调节培养基的 NaC1浓度分别为 0、0.25%、0.50%、1.0%和2.0%，用1 mo1/L HC1或NaOH溶液调节培养基PH为筛选到的最佳PH，将培养温度设定为筛选得到的最佳温度，200 r/min下培养96 h，按照1.2.1中所述方法测定培养液中有机磷的含量，每组试验设置3个重复。

1.3数据统计与分析

采用 Exce1 2010进行数据初步处理，利用SPSS 16.0和Origin 8.0软件对数据进行统计分析。

2　结果与分析

2.1改良的NBRIP培养基和蒙金娜有机磷培养基的解磷能力比较

蜡状芽孢杆菌CLY07在蒙金娜有机磷培养基和改良的NBRIP培养基上的解磷情况见图1。在蒙金娜有机磷培养基上，接种有菌株的处理组的有机磷含量为26.65 mg/L，显著高于对照组（P＜0.05）。在改良的NBRIP培养基上，处理组的有机磷含量为96.77 mg/L，极显著高于对照组 （P＜0.01）。与蒙金娜有机磷培养基相比，蜡状芽孢杆菌CLY07在改良的NBRIP培养基上的解磷能力更强。因此本试验的后续研究均选用改良的NBRIP培养基对该菌株进行培养。这暗示改良的NBRIP培养基更利于CLY07菌株解磷能力的发挥。

图1　2种不同培养基对菌株解磷能力的影响Fig.1　Effect of the two different cu1ture media on the PhosPhate so1ubi1izing caPacity

2.2不同卵磷脂添加量对蜡状芽孢杆菌CLY07解磷能力的影响

本试验采用液体培养法测定蜡状芽孢杆菌CLY07的解有机磷能力，卵磷脂是改良的NBRIP培养基中的唯一磷元素来源。不同卵磷脂添加量对菌株解磷能力的影响见图2。

图2　不同卵磷脂添加量对菌株解磷能力的影响Fig.2　Effect of the addition of 1ecithin on the PhosPhate so1ubi1izing caPacity

由图2可以看出，培养基中卵磷脂的添加量不同对该菌株的解磷能力有影响，总体呈现出随着卵磷脂添加量的增加，菌株解磷能力呈先增加后减少的趋势，当卵磷脂的添加量在0.20 g时，该菌株的解磷能力最大，显著高于其他组（P＜0.05），可溶性磷含量达113.37 mg/L，因此确定培养基中卵磷脂添加量为0.20 g。

2.3培养基优化对蜡状芽孢杆菌CLY007解磷能力的影响

培养基是微生物生长代谢过程中所需碳源、氮源以及其他营养成分的主要来源。由于微生物对不同种类的碳源、氮源等营养物质的利用情况有差异，因此这些物质会对微生物的生长代谢产生一定影响，培养基优化对菌株解磷能力的影响见图3。

图3　培养基优化对菌株解磷能力的影响Fig.3　Effect of the oPtimization of cu1ture medium on the PhosPhate so1ubi1izing caPacity

分别选用硫酸铵、牛肉膏、酵母膏、蛋白胨、硝酸钾和硝酸铵为氮源时，蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷能力表现出一定的差异。由图3（a）可以看出，当硫酸铵为氮源时，该菌株的解磷能力显著高于其他5种氮源（P＜0.05），其次是硝酸铵，解磷能力最小的是硝酸钾。由此推测铵态氮可能较容易被蜡状芽孢杆菌CLY07所利用。因此选用硫酸铵作为蜡状芽孢杆菌CLY07的最适氮源。

由图3（b）可以看出，当分别选用蔗糖、甘露糖、果糖、可溶性淀粉、麦芽糖和葡萄糖作为改良的NBRIP培养基的碳源时，蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷能力出现差异。葡萄糖作为碳源时，该菌株的解磷能力显著高于其他5种碳源 （P＜0.05），其次为甘露糖、麦芽糖和果糖，最后是蔗糖和可溶性淀粉。由此可以得出葡萄糖为蜡状芽孢杆菌CLY07的最适碳源。

蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷能力不仅受到培养基中碳源和氮源种类的影响，从图3（c）可看出，碳氮比对该菌株的溶磷能力也有明显的影响。随着碳氮比的增加，该菌株的解磷能力呈现先增加后降低的趋势。当碳氮比为20/1时，该菌株的解磷能力达到最小；当碳氮比增加到60/1时解磷能力达到最大，均高于其他处理，但与80/1差异不显著，与其他3组差异显著（P＜0.05）。培养基的碳氮比偏小时更利于细菌菌株细胞的生长，而且硫酸铵相对葡萄糖价格低廉，综合考虑选取60/1作为最适碳氮比。

2.4发酵条件对蜡状芽孢杆菌CLY07解磷能力的影响

温度对于微生物的生长代谢发挥重要作用，当微生物处于最适温度范围内，其生长代谢活动较为旺盛，一旦超出这个范围，生长代谢就会下降乃至停止。由图4（a）所示，培养温度变化对蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷能力有明显影响。当培养温度为30℃时，该菌株的解磷能力最大，显著高于其他4组温度（P＜0.05），培养基中的可溶性磷含量达85.43 mg/L。培养温度低于25℃时，该菌株的解磷能力较弱；培养温度由25℃升高至30℃时，从图中可以看出菌株的解磷能力处于不断增长的过程；温度超过30℃以后，菌株的解磷能力开始下降。

在微生物培养的过程中，PH值对微生物的生长代谢也有很大影响，由图4（b）可以看出，培养基的PH值为7.0时，蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷能力最大，且显著高于其他PH值（P＜0.05），培养基中的有机磷含量为66.70 mg/L。当PH值低于5.0和高于9.0时，该菌株的解磷能力较低，说明培养基的PH值过酸或者过碱都会明显的抑制该菌株的解磷能力。该菌株对培养环境的PH适应范围较窄，最适解磷PH为7.0。

图4　温度和pH对菌株解磷能力的影响Fig.4　Effect of the temPerature and PH on the PhosPhate so1ubi1izing caPacity

不同种类的微生物在培养过程中对氧气有不同的需求量，因此培养基中的溶氧量会对微生物的生长代谢产生一定的影响。由图5（a）可以看出，当选用100 mL三角瓶对蜡状芽孢杆菌CLY07进行培养时，随着培养基装液量的增加，蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷能力呈现下降趋势。当100 mL三角瓶的装液量为20 mL时，该菌株的解磷能力最大，显著高于其他组 （P＜0.05）。以上结果表明CLY07菌株属于好氧型细菌，其生长代谢过程对氧气的需求量较大。当培养环境中氧气不足时，CLY07菌株的生长会受到影响，从而对解磷能力起到一定抑制作用。

本试验所选用的蜡状芽孢杆菌CLY07菌株分离自南方红豆杉根际，在复杂的土壤环境中，土壤的盐度在一定程度上也会对菌株的生长代谢产生影响。基于此本试验分别向培养基中加入了不同百分比的NaC1，研究了不同盐度对蜡状芽孢杆菌CLY07解磷能力的影响。由图5（b）可以看出，当培养基中不加入NaC1时，该菌株的解磷能力最大，显著高于其他组 （P＜0.05）。随着所加NaC1百分比的增加，该菌株的解磷能力在不断下降。该结果与2.1中蜡状芽孢杆菌CLY07在两种培养基（蒙金娜有机磷培养基和改良的NBRIP培养基）上解磷效果的差异刚好相符，该菌株在蒙金娜有机磷培养基上的解磷能力低于改良的NBRIP培养基，前者培养基组分中含有NaC1，而后者则不含NaC1。由此可以推测土壤中的盐度越低越有利于蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷代谢过程。

图5　溶氧量和盐度对菌株溶磷能力的影响Fig.5　Effect of the disso1ving oxygen amount and sa1inity on the PhosPhate so1ubi1izing caPacity

3　结论与讨论

本试验尝试采用改良的NBRIP培养基对蜡状芽孢杆菌CLY07的解有机磷能力进行研究，但该培养基是否适用于其他解有机磷微生物还有待进一步研究。微生物的解磷能力主要是由其先天的遗传信息所决定，但是也会受到后期培养环境（温度、PH、盐度、溶氧量等）和培养基中主要营养物质（碳源、氮源、碳氮比等）的影响。不同的解磷微生物其解磷特性存在着较大的差异［9］。

1）异养微生物的主要能量来源是培养基中的碳水化合物，所以碳源的种类对微生物的生长和代谢会产生影响。张伟伟等［10］的结果表明以葡萄糖作为碳源时，其所研究的一株胶质芽孢杆菌的解磷能力最大；陈令等［11］的研究也表明选用葡萄糖作为碳源，枯草芽孢杆菌 HL-1的解磷能力最大。本试验的结果与这些报道是相一致的。当葡萄糖作为蜡状芽孢杆菌CLY07的碳源时，其解磷能力最大，当其他几种物质作为碳源时，其解磷能力明显降低，可能原因是葡萄糖作为一种简单单糖，容易被蜡状芽孢杆菌CLY07所代谢利用。因此葡萄糖是该菌株的最适碳源。

2）大量试验结果表明不同微生物解磷时所需的氮源存在差异，氮源的种类会影响微生物的解磷能力。本试验中蜡状芽孢杆菌CLY07的最适氮源为硫酸铵，与闫小梅等［12］的研究结果一致。刘辉等［13］在对一株荧光假单胞菌溶磷特性的研究中也表明硫酸铵为最适氮源。目前，解磷微生物氮源的研究主要是集中在铵态氮和硝态氮两大类上，有研究表明解磷微生物主要是通过与外界进行铵态氮与质子之间的交换来完成解磷这一代谢过程［14］。但是也有试验表明解磷微生物在以硝态氮为氮源时解磷能力更强［15］。据报道，碳源和氮源还对解磷微生物产生有机酸的种类和浓度有影响［16-17］。赵小蓉等［18］的试验结果表明有些微生物的解磷效果与其代谢过程产生的某些特定酸性物质有关系。本试验中供试菌株的最适氮源为硫酸铵，属于铵态氮，推测其可能在解磷过程中与外界进行质子交换，从而改变培养基的PH，因此在后续的解磷机理研究中应开展培养基PH的动态监测。

3）微生物的解磷能力不仅与碳源和氮源的种类有关，还与两者之间的比例有关系。I11mer等［19］的研究表明培养基中氮的浓度与解磷微生物释放磷的含量存在一定关系，在一定程度上通过改变培养基中氮的浓度，有可能会使解磷菌释放较多的有效态磷。一方面可能是碳氮比不合适影响了微生物对磷元素的吸收，另一方面也可能是铵态氮替代K+，从而影响了解磷菌株对磷的吸收。本试验中的蜡状芽孢杆菌CLY07的解磷能力随着碳氮比的增加而不断增加，碳氮比60/1时解磷能力最大；当碳氮比增加到一定程度时（80/1），CLY07菌株解磷能力随着碳氮比的增加而减少。结果说明碳氮比60/1最有利于CLY07菌株解磷能力的发挥。

4）生长环境条件的变化能够影响解磷微生物的解磷能力。本试验中的蜡状芽孢杆菌CLY07在30℃，PH为7.0，装液量为1/5，不含NaC1的条件下解磷能力最大。由于培养温度过高和过低都会影响菌株的生长代谢，从而影响该菌株的解磷效果。相关研究表明解有机磷菌是通过体内产生一些降解酶来溶解周围环境中的难溶性有机磷，当培养环境的PH值适宜时能够提高解有机磷菌株的解磷能力［20］。本试验中的蜡状芽孢杆菌CLY07在过酸和过碱的条件下，其解磷能力都会有明显下降，在实际推广中应注意考察土壤的酸碱性。

微生物的解磷这一代谢过程较为复杂，本试验仅是对蜡状芽孢杆菌CLY07解有机磷能力受培养基条件和培养环境两大方面的影响进行了研究，对该菌株具体的解磷机理及实际在南方红豆杉根际土壤环境中的相关调控机制还有待进一步研究，以期为开发相关的微生物肥料提供充分的理论基础。

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（责任编辑张坤）

Study on OrganoPhosPhate-so1ubi1izing Characteristics of Bacillus cereus CLY07

Bai Bianxia1，2，Chen Yanbin1，2，Ren Jiahong1，2

（1.DePartment of Bio1ogica1 Sciences and Techno1ogy，Changzhi University，Changzhi Shanxi 046011，China；2.Eco1ogica1 and Environmenta1 Research Institute of Taihang Mountain，Changzhi Shanxi 046011，China）

The characteristics of organoPhosPhate-so1ubi1izing by Bacillus cereus CLY07 iso1ating from the rhizosPhere of Taχus chinensis var.mairei were studied and the modified NBRIP cu1ture medium was used.Moreover，the effects of 1ecithin content in cu1ture medium，carbon source，nitrogen source，carbon nitrogen ratio and environmenta1 conditions（cu1ture medium PH，temPerature，1iquid vo1ume and sa1inity，etc.）on the PhosPhate so1ubi-1izing caPacity of Bacillus cereus CLY07 were exP1ored.The resu1t was that the PhosPhate so1ubi1izing caPacity of Bacillus cereus CLY07 was better in the modified NBRIP cu1ture medium than in the Mengjinna organic cu1ture medium.The PhosPhate so1ubi1izing caPacity of Bacillus cereus CLY07 reached the Peak when the cu1ture was suPP1ied with g1ucose as carbon source，ammonium su1fate as nitrogen source and 60/1 as the carbon nitrogen ratio.The oP-tima1 cu1ture condition was the PH va1ue of 7.0，the temPerature of 30℃，without NaC1 and 20 mL f1uid cu1ture in 100 mL conica1 f1ask.The study showed that comPared with Mengjinna organic cu1ture medium，the modified NBRIP cu1ture medium was more suitab1e for the research of the PhosPhate so1ubi1izing caPacity of Bacillus cereus CLY07.In addition，cu1tivation environment affected the PhosPhate so1ubi1izing caPacity of Bacillus cereus CLY07.

Bacillus cereus CLY07，NBRIP cu1ture medium，PhosPhate so1ubi1izing caPacity，organoPhosPhate

S718.83

A

2095-1914（2016）04-0075-07

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.04.013

2016-01-04

国家自然科学基金（31100471）资助；山西省高校重点学科建设专项资金项目（20111051，20131008）资助；山西省大学生创新项目（2013365）资助。
第1作者：白变霞（1987—），女，硕士生，助教。研究方向：森林微生物。Emai1：baibianxia08@126.com。

任嘉红（1976—），女，博士后，教授。研究方向：森林微生物。Emai1：renjiahong@163.com。