箭筈豌豆真菌病害研究进展

徐杉，李彦忠,2*

(1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010)



箭筈豌豆真菌病害研究进展

徐杉1，李彦忠1,2*

(1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010)

摘要：箭筈豌豆是一年生野豌豆属植物，也是野豌豆属的重要栽培种。截止2015年年底，世界范围内箭筈豌豆真菌病害共有14种，分布于28个国家或地区，茎叶部病害、根部病害和系统性病害分别有10种(黑腐病、炭疽病等)、3种(丝囊霉根腐病、镰孢根腐病、腐霉病)和1种(黄萎病)。这些病害中，链格孢黑斑病、丝囊霉病、腐霉病、黄萎病4种病害仅在国外报道。附球菌叶斑病和葡柄霉叶斑病两种病害仅在我国发生。我国共10种病害，在10个省区有报道，其中病害发生数最多的地区为甘肃(8种)，其次为云南(6种)。箭筈豌豆的真菌性病原共有43种，25种为半知菌，占总数的58%，其余为7种子囊菌、6种担子菌、5种鞭毛菌，分别占总数的16%，14%和12%。43种病原真菌中，有15种真菌引起的病害仅在国外报道，有7种真菌引起病害仅在我国报道。还有7种真菌只在箭筈豌豆上发现，再无其他寄主报道。另外，我国还在箭筈豌豆种子上检测出6种种带真菌，其中4种均能不同程度地降低箭筈豌豆种子的萌发和幼苗的生长。国内外对箭筈豌豆真菌病害的危害程度、发生规律和防治等方面研究较少，主要集中在炭疽病、白粉病、锈病、灰斑病等几种病害上。随着箭筈豌豆栽培面积和需求的扩大，应该关注影响我国箭筈豌豆生产的主要真菌病害，在确定病原真菌的基础上，加深对病原真菌发生规律的研究，制定出有效的防治策略。

关键词：箭筈豌豆；真菌病害；真菌；发生规律；造成损失；防治策略

箭筈豌豆(Viciasativa)又名干薇菜、大巢菜、春巢菜、救荒野豌豆等，英文名为common vetch，为一年生野豌豆属植物，也是野豌豆属的重要栽培种[1-3]。它主根肥大，入土浅，根瘤多，蔓生，羽状复叶，小叶4～7对，全缘，小叶轴衍伸部有一小尖突，呈现箭筈状，因此命名为箭筈豌豆[4]。箭筈豌豆对温度要求低，6～8 ℃的温度下可旺盛生长，0 ℃低温下也能正常生长。另外，箭筈豌豆对土壤要求也不十分严格， pH为6.5～8.5的砂、黏、壤土等多种土壤均能正常生长[5]。箭筈豌豆在我国栽培面积较广，主要集中在南北纬30°～40°之间，甘肃、吉林、江苏、台湾等省均有种植[1,4,6]。在国外，箭筈豌豆适宜地中海气候，主要集中种植在西亚和北非，如：土耳其、叙利亚、埃塞俄比亚、摩洛哥、阿尔及利亚等国家，少量分布在伊拉克、约旦、塞浦路斯、黎巴嫩、突尼斯等国[7]。

箭筈豌豆在不同时期不同地域应用不同。欧洲新石器时期，它被种植作为一种粮作物，供给人类维持基本生活[8]。在巴基斯坦和土耳其粮田果园中，它被视为杂草[9-12]。随着自然环境和新型农业的发展，箭筈豌豆的应用价值发生了改变，它常作绿肥，也作轮作作物。在一些土壤侵蚀的地区，如中国黄土高原地区及巴西南部，箭筈豌豆常与小麦(Triticumaestivum)轮作，保证土壤侵蚀和水土流失减慢，减少了土壤压力[13]，也保证了粮食作物产量不会降低[14]。箭筈豌豆在轮作过程中，对后茬作物常起到病害防治作用，如：菊苣(Cichoriumintybus)与箭筈豌豆轮作中，相对菊苣连作，互隔交链孢(Alternariaalternata)，菊苣链格孢(Alternariacichorii)，尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporum)等致病菌在菊苣幼苗上分离率依次减少73%，59%，47%，总病害减少51.6%[15]。随着饲草，牧畜饲料价格的上涨，箭筈豌豆根据当地环境进行牧草饲化，已经成为一种喂食牲畜的新型料物[16]。作为牛饲料，它具有蛋白含量高(粗蛋白约30%)，易被畜物消化等特点[17-18]。箭筈豌豆在种子生产中，也具有很大的商业意义。两季的春箭筈豌豆和冬箭筈豌豆提供了更多饲草资源，满足生产上的需要，提供了更多经济利益[19]。

随着箭筈豌豆应用价值依附时代背景发生改变，成为一种广泛种植的重要牧草，限制其生产的因素受到人们的重视。病害是箭筈豌豆生产中最主要限制因素之一。引致病害的病原生物包括真菌、细菌、病毒、线虫和寄生性种子植物，其中最主要的病原真菌引发的危害与牧草的生产集约化程度密切相关。箭筈豌豆和引致病害的真菌至少可以影响到其中的3个生产层，即植物生产层，动物生产层和外生物生产层[20]。因此，为避免因箭筈豌豆真菌病害造成的产量损失，应该对国内外已发生和报道的箭筈豌豆真菌病害进行总结和梳理。为此，本文拟对国内外箭筈豌豆真菌病害、病原真菌、种带真菌、发生规律、存在问题与展望等方面综述，力争为箭筈豌豆生产者和管理者对田间发病植株的真菌病害种类和真菌种类提供指导性帮助。

1箭筈豌豆真菌病害研究历史

我国对箭筈豌豆真菌病害研究报道较少，有关箭筈豌豆真菌病害的中文学术论文仅有6篇。大量书籍和病害名录对箭筈豌豆真菌病害进行记载，主要记述了甘肃、江苏、新疆、吉林等地箭筈豌豆真菌病害，但缺少植株病状、病症和病原体等相关内容的深入研究。国外对箭筈豌豆真菌病害研究较多，多数集中在20世纪，研究也相对我国较为深入。共有120篇左右有关箭筈豌豆真菌病害的外文文献，但在2000年后发表的论文较少，仅有21篇，且21篇中8篇集中在锈病报道，5篇集中在霜霉病的报道中，4篇集中在白粉病报道。只有4篇是关于其他病害的近期报道。其他有关箭筈豌豆的11种真菌病害，大多集中在20世纪初中期，文献内容较老，报道过一个病害后，无后续研究，且重要病原真菌、病株标本都没有得到妥善保存。

俄罗斯学者Naumov是最早报道箭筈豌豆真菌病害的。于1919年，Naumov在箭筈豌豆枝、叶、荚上发现由灰斑壳二孢(Ascochytapunctata)引起叶斑病[21]。1929年，美国病理学家Sprague系统地对豆类叶斑病的病原(Ascochytaspp.)进行了寄主范围和生活史的深入研究。此次研究，在世界范围内收集了大量壳二孢属侵染的豆类植株(其中包括野豌豆属)，为随后的研究奠定了基础，也为后续研究提供了材料[22]。1934年，Sattar[23]在Sprague的研究基础上，对各个种的豆类壳二孢的生物学特性进行了报道，其中包括箭筈豌豆上发现的豌豆壳二孢(Ascochytapisi)。同时期，Dearness[24]和Weimer[25]先后在箭筈豌豆上发现炭疽病，并分别对两个致病刺盘孢种，命名为野豌豆刺盘孢(Colletotrichumviciae)和冬箭筈豌豆刺盘孢(Colletotrichumvillosum)。20世纪初期，除上述炭疽病和叶斑病，还有7种病害由美国、印度和欧洲学者报道。箭筈豌豆灰葡萄孢病(Botrytiscinerea)最早报道于美国[26]。箭筈豌豆锈病(Uromycesfabae)最早报道于埃及[27]，1934年箭筈豌豆锈病(U.viciae-fabae)在美国也有发生[28]。箭筈豌豆霜霉病(Peronosporaviciae)最早记录于印度[29]。箭筈豌豆菌核病(Sclerotiniatrifoliorum)最早记录于英国[30]。另外，Weimer是对箭筈豌豆根部病害最早研究者。1940年，他发现根腐丝囊霉菌(Aphanomyceseuteiches)和一种镰刀属真菌(Fusariumsp.)侵染箭筈豌豆，引起根腐病[31]。1968年，Allen[32]报道了由原德巴利腐霉(Pythiimdebaryanm)引起的另一种根腐病。20世纪中期，世界各地陆续报道了一些箭筈豌豆病害。其中Bouznad等[33]及Tiffany和Gilman[34]报道发现最具有深远意义。Bouznad等[33]在箭筈豌豆上发现由无性态箭筈豌豆壳二孢(Ascochytavicia)和有性态毛野亚隔壳孢(Didymellaviciae)构成的完整生活史。1949年，Tiffany 和Gilman[34]总结了所有豆类刺盘孢病害，也包括3种发生在箭筈豌豆刺盘孢属病害。他根据孢子形态，从直孢子和弯孢子的视角，将豆类刺盘孢分为两大类，为豆类刺盘孢形态学鉴定奠定了基础。20世纪后期和21世纪初期，地中海地区相关报道大量涌现，主要为影响生产力的霜霉病、白粉病和根腐病。除此之外，亚洲日本、伊朗，欧洲土耳其、保加利亚、瑞典、捷克、丹麦、北美州加拿大、大洋洲澳大利亚也记录并报道了箭筈豌豆霜霉病、白粉病和根腐病。值得一提的是，20世纪初期又报道了一种箭筈豌豆系统性病害-黄萎病。目前，该病在世界范围内只在希腊发生并报道[35]。

我国关于箭筈豌豆真菌病害的研究始于20世纪中期，比国外晚了20年。1939，由日本学者Hiratsuka[36]报道了发生在我国的箭筈豌豆锈病(Uromyceservi)。这是箭筈豌豆病害发生在我国的最早报道。随后，20世纪40年代，Yu[37]报道了蚕豆葡萄孢(Botrytisfabae)引起的秆腐。Ling[38]在四川发现了中国新记录蚕豆霜霉菌(Peronosporaviciae)引致的霜霉病。日本病理学家Sawada[39]在台湾发现了Colletotrichumviciae-sativae引致的箭筈豌豆炭疽病(Colletotrichumsativum)。刘经芬和方中达[40]是我国最早对箭筈豌豆病害报道的学者，于1956年在江苏地区报道了壳二孢(Ascochytasp.)，蚕豆单孢锈菌(Uromycesfabae)，霜霉菌(Peronosporaviciae)引起的3种病害。1984年，刘若和侯天爵[41]在对北方豆科牧草病害调查时，发现内丝白粉菌Leveillulaleguminosarum引起的白粉病。南志标[42-43]分别于1986和1990年报道由镰刀菌属(Fusariumsp.)引起的根腐病和歪头菜单胞锈菌(Uromycesorobi)引起的锈病。21世纪初，在陕西发现了由白粉菌属(Erysiphesp.)引起的箭筈豌豆白粉病[44]。2015年，Xu和Li[45]在甘肃庆阳发现由小扁豆刺盘孢(Colletotrichumlentis)引起的箭筈豌豆炭疽病。除上述报道的文章外，一些出版的书籍，如《草原保护学——牧草病理学分册(第二版)》、《中国真菌总汇》、《吉林省栽培植物真菌病害志》、《山西植病总览》、《云南牧草有害生物》、《甘肃中部几种豆科牧草的病害》等，也有部分箭筈豌豆病害的报道和记录。

2真菌病害及其真菌种类

截至2015年，国内外有关箭筈豌豆病害报道中，共发现有43种真菌引起14种病害，发生于28个国家(表1)。

根据真菌病害发生数量对应国家而言，病害数由大到小依次是，中国(10种)、美国，澳大利亚，土耳其各5种、印度(4种)、英国(3种)、西班牙，俄罗斯，瑞士，日本，加拿大各2种；伊朗，伊比利亚，希腊，威尔士，瑞典，立陶宛，法国，丹麦，保加利亚，埃及共10个国家各发现1种箭筈豌豆病害。另外，还有5种病害发生地无详细地点标引起箭筈豌豆病害的病原真菌共有43种。中国箭筈豌豆病原真菌最多，有24种，其次为美国,有10种，地中海一些国家发现的病原真菌总计为8种。43种真菌中，有15种真菌引起的病害仅在国外报道，中国没有记录，主要有大孢壳二胞(Ascochytaboltshauseri)，蚕豆壳二孢(Ascochytafabae)，冬箭筈豌豆刺盘孢，野豌豆霜霉菌(Peronosporaviciae-sativae)等(表1)。豆类壳二胞(A.pinodes)，歪头菜单胞锈菌，小扁豆刺盘孢等7种真菌引起的箭筈豌豆病害仅在我国记录，国外没有记录报道(表1)。其余21种真菌，国内外在箭筈豌豆上均有发现。有7种真菌， 箭筈豌豆壳二孢，毛野亚隔壳孢， 野豌豆刺盘孢， 冬箭筈豌豆刺盘孢，Colletotrichumsativum，Colletotrichumviciae-sativae(无中文命名)，野豌豆霜霉菌(Peronosporaviciae-sativae)只在箭筈豌豆上发现，再无其他寄主报道。

表1　国内外发生的箭筈豌豆真菌病害Table 1　The fungal diseases of common vetch in the world

续表1　Continued

注，故无法统计。我国箭筈豌豆真菌病害相比较其他国家病害数发生较多，有10个省发生箭筈豌豆真菌病害，根据数量的大小，其病害数由大到小依次为，甘肃(8种)、云南(6种)、台湾，四川各4种、江苏，陕西各3种、吉林2种、浙江，新疆，山西各1种。根据国内外报道真菌病害侵染部位，病害数由大到小依次为：茎叶病害(10种)、根部病害(3种)、系统性病害(1种)(表1)。根据真菌病害报道种类对应的发生地域，有4种病害仅在国外报道，在我国没有发生。4种病害分别是一种茎叶病害，交链格孢黑斑病(Alternarinaalternata)；两种根部病害，根腐丝囊霉病(Aphanomyceseuteiches)和根腐腐霉病(Pythiimdebaryanm)；一种系统性病害，大丽轮枝孢(Verticilliumdahlia)引起的轮枝孢黄萎病。其中交链格孢黑斑病(A.alternata)仅发生在土耳其，腐霉病(P.debaryanm)仅发生在澳大利亚，大丽轮枝孢黄萎病(V.dahlia)仅发生在希腊。所有真菌病害中，附球菌叶斑病(Epicoccumnigrum)和葡柄霉叶斑病(Stemphyliumbotryosum)两种病害仅在我国发生。其余病害，如菌核病(Sclerotiniatrifoliorum)、葡萄孢病(Botrytiscinerea)、白粉病(Erysiphepisi)等在国内外均有记录和报道(表1)。

根据亚历克索普洛斯1979年分类系统，共有4个亚门43种真菌对箭筈豌豆造成病害。大部分属半知菌亚门，占整个病菌的58%。其次子囊菌亚门和担子菌亚门，各占整个病菌的16%和14%。鞭毛菌亚门引起的箭筈豌豆病害最少，仅占12%(表2)。其中，国内外均未报道由接合菌亚门引起的箭筈豌豆病害。

3种带真菌及其种类

真菌除了对田间植株直接引发病害，也会混杂于种子中间、粘附于种子表面或侵入种子组织内部，造成种子品质下降[105]。世界范围内，有关箭筈豌豆种带真菌检测的研究很少。我国学者胡小文等[106]于2004年首次对田间收获的箭筈豌豆种子进行了种带真菌检测，共发现6种种带真菌。主要为细交链孢(Alternariaalternate)，其次是青霉(Penicilliumsp.)和粉红单端孢(Trichotherciumrosen)，还有3种真菌检出率极低，为毛霉(Mucorsp.)，大刀镰孢(Fusariumculmorum)和厚垣镰孢(F.chlamydosporum)。其中4种种带真菌均能不同程度地降低箭筈豌豆种子的萌发，影响幼苗的生长，但这些真菌在田间发生状况缺少调查研究。国外，箭筈豌豆种带真菌检测和种带真菌对种子、幼苗影响的相关研究尚未进行。

表2　箭筈豌豆真菌类群Table 2　The groups of common vetch pathogenic fungus

4真菌病害相关研究

4.1真菌的越冬与传播

真菌通常越冬方式主要为腐生在杂草以及病残体上；也可以进入土壤度过低温环境；以及侵入种子内部，将种子作为越冬的场所。有关箭筈豌豆病原物真菌越冬方式，报道最多的为在植株残体上。箭筈豌豆壳二孢形成分生孢子盘和有性态子囊孢子，混合出现在箭筈豌豆茎残体上越冬[33]。蚕豆葡萄孢灰斑病(Botrytisfabae)的病原真菌以侵入种子和腐生在残茬两种方式越冬[61]。两种越冬方式引起的田间灰斑病发生程度具有很大差异。学者认为B.fabae侵入种子越冬与来年田间灰斑病大爆发无关[107]。原因一：在箭筈豌豆灰斑病田间，收获的种子很少带B.fabae真菌；原因二：带病原真菌的种子在播种后，菌株很快死亡，不会造成大面积的病害爆发[108]。而蚕豆葡萄孢以菌核的形态在残茬上越冬，才是更为重要的越冬方式，这种方式是最有效的再侵染来源，也是引起田间大规模病害发生的有效途径[109]。越冬后的菌核，在高湿和适宜的温度下，产生大量分生孢子，通过气流对春播的幼苗进行侵染。刺盘孢引起的炭疽病通常在土壤和植物残茬中越冬。一般刺盘孢被认为是种传病害[110]，但Colletotrichumsativum引起的箭筈豌豆炭疽病没有显示种传病特征，在感染炭疽病豆荚中收集的种子均分离不到任何Colletotrichumspp. 病原[63]。Weimer将冬箭筈豌豆刺盘孢C.villosum孢子接种土壤和种子，均使箭筈豌豆幼苗发病[25]。说明越冬后的C.villosum分生孢子是通过土壤传播给幼苗，是一种土传病害。镰刀菌以厚垣孢子在土壤中越冬，也为一种土传病害[111]。除炭疽病、镰刀菌根腐病外，丝囊霉菌根腐病和轮枝孢黄萎病也为土传病害[31,35]。豆类白粉病常以闭囊壳在病残体上越冬，而锈病以冬孢子越冬在杂草或残植上，这两种病害均属气传病害[94,112]。

4.2真菌侵入及其途径

箭筈豌豆霜霉病、白粉、锈病均是通过侵入植株表皮或叶片气孔进行侵入的。首先孢子形成吸器或在细胞内形成菌丝，聚集，形成孢子器，释放孢子进行侵染[81]。1996年，Falloon 和 Sutherland[113]对蚕豆霜霉菌(Peronosporaviciae)侵入豆类作物进行了细致研究。研究表明霜霉菌孢子在近轴叶片的气孔处先形成孢囊梗，孢囊梗4～6 h侵入气孔。高湿条件下，孢囊梗延伸为菌丝，单轴逐渐分支，最终端点形成孢子囊。孢子囊初为光滑表面，最终成熟形成小刺，成熟的孢子囊大面积侵染植株。Colletotrichumsativum属于广义的毁灭刺盘孢类群(C.destructivumsensu lato)，该类群引起的豆类炭疽病是一种半活体的营养侵入机制。它直接从植物地上部分细胞侵入。单直孢子芽殖为黑化的附着孢，附着孢直接侵染植株细胞，形成多隔膜分离的菌丝，菌丝延伸进入寄主植株细胞的原生质中。该阶段为活体营养阶段，不造成植株任何症状，持续约24 h左右。多隔膜的菌丝继续分支，散射发芽的菌丝，穿透邻隔的植物细胞，侵入细胞造成炭疽水浸状。该阶段为死体营养阶段[114]。关于箭筈豌豆根部侵染病害没有太多研究，通常根部病菌，如镰孢属(Fusariumsp.)，腐霉属(Pythiumsp.)是通过土壤侵入根部的。沾根接种证实了黄萎病菌的孢子可以通过根部侵入植株[115]。

4.3有性态

毛野亚隔壳孢是箭筈豌豆壳二孢的有性态，由越冬箭筈豌豆壳二孢自然条件下自交或杂交，在箭筈豌豆植株上产生的。目前，世界范围内在箭筈豌豆只发现这唯一一种完整生活史。无性态A.vicia特点是在侵染的箭筈豌豆上产生分生孢子器，孢子器产生的分生孢子，93%为双胞孢子，孢子透明，形状为直孢子，一端平钝，一端尖。有性态D.viciae为子囊孢子，子囊果圆形至椭圆，有囊口，子囊壁为假薄壁组织体。子囊圆柱状，为双囊壁子囊，一般有8个子囊孢子。子囊孢子为透明双胞直孢子，一端平钝，一端尖[33]。

箭筈豌豆壳二孢依靠孢子形态鉴定十分困难。箭筈豌豆壳二孢对箭筈豌豆具有特异致病性，并且在箭筈豌豆上能形成有性态。依据这两个特性，常作为A.vicia鉴定的手段。

4.4流行与发病条件

环境因素对于病害发展和流行具有重要意义。降雨强度，持续时间，温度，风力等均是引起不同程度病害的原因[116]。一些研究表明，箭筈豌豆腐霉根腐的流行与降雨密切相关，降雨使得土壤水容量变大，加剧了出芽的箭筈豌豆幼苗腐烂程度，同时伴随白叶枯病爆发[32]。箭筈豌豆锈病夏孢子在5～26 ℃范围内萌发。湿度加快夏孢子对植株叶片的侵染过程，低温减慢侵染过程，所以多湿高温有利于它的流行[117]。箭筈豌豆白粉病，在一定的降水量(小于250 mm)不会爆发白粉病，而当降雨量超过这一额度，白粉病就会造成严重的损失，故降雨量是箭筈豌豆白粉病流行的重要因素之一[64]。箭筈豌豆炭疽病孢子萌发最适温度为27 ℃，且在湿润的叶片上有助于孢子的萌发，传播和侵染。所以温度在27 ℃，相对湿度80%的范围内是该病的流行条件[63,118]。

另外，产地的降雨量引发的湿润度会影响收打期间和贮藏期间箭筈豌豆种子带菌率，造成种子质量下降[106,119]，通常种带真菌增多可以引发多种病害，如霜霉病、锈病、褐斑病、炭疽病等。这些病害完全可以通过混杂于种子间的病原真菌传带[120]。

5危害造成损失

箭筈豌豆在受病害侵染后，其产量品质也受到损害。如歪头菜单胞锈菌侵染箭筈豌豆后，使得箭筈豌豆根系干重减少46.14%，根瘤菌数量及干重分别减少70.30%和55.98%。叶片中粗纤维含量上升27.26%，与病害严重度呈显著正相关；粗蛋白含量减少37.45%，与病害严重度显著负相关；氨基酸总量减少34.56%；17种氨基酸中，蛋氨酸增加190%，其余各种氨基酸菌有不同程度的减少[42]。

地中海塞浦路斯(Dromolaxia)轮作的箭筈豌豆，受到豌豆白粉菌感染的年份(1983-1984，1987-1988年)与其他无白粉感染的生长季相比，干物质量明显降低，干物质的氮含量也有所下降[64]。这种产量降低原因可能与降雨，温度，病害的综合因素有关。病害是影响产量的原因之一。

庆阳种植的箭筈豌豆被小扁豆刺盘孢侵染后，100%的植株发病，30%的植株死亡，造成品质的下降和损失[45]。

另外，种带真菌也会造成箭筈豌豆种子的损失。研究发现，箭筈豌豆发芽率与带菌率呈极显著(P<0.01)负相关，其中大刀镰孢、厚垣镰孢对种子萌发率分别降低了26%和44%，直接影响了种子播种产量[106]。

6问题与展望

箭筈豌豆真菌病害的研究存在如下问题：1)与主要牧草苜蓿(Medicagosativa)、红豆草(Ondorychisviciaefolia)、沙打旺(Astragalusadsurgens)的真菌病害相比研究较少。可能原因为，箭筈豌豆长时间作为绿肥，让种植忽略箭筈豌豆的产量和品质，可能发生了的真菌病害没有及时关注和研究。随着它逐步成为牧草供牲畜喂食和广泛种植，人们才开始关注和研究造成田间质量和产量损失的真菌病害。2)病害研究较浅。国内外文献书籍记载了箭筈豌豆病真菌病害，但大多仅以植物-病害-病原物的形式记录，缺少可靠的田间病害发生率、造成牧草产量损失的数据。另外，缺少相关的植病研究，如病害症状描述，病原物菌落和形态学描述。一句话概括，为缺少系统性研究。3)已报道的真菌病害文献较老和病原真菌鉴定不够准确。多数真菌病害研究处于20世纪初期，病原真菌均是依靠形态鉴定，缺少分子生物学和其他先进鉴定方法的支持。至今，箭筈豌豆所有真菌病害的报道中，只有小扁豆刺盘孢结合了形态学和分子生物学进行鉴定[45]。但是，一些依靠形态学鉴定的报道中，研究者对病原真菌只进行了语言描述，缺少真菌菌落和形态图片(如：Colletotrichumviciae)[24]，或者在一些文献报道中形态学的描述与文中所示图片严重不符(如：C.viciae-sativae)[39]。这样对现今的研究者们，在与以前的真菌原物进行比对时，造成了极大困扰。4)有关箭筈豌豆真菌病害的防治研究较少，只有3篇相关文献。利用种质资源筛选出抗霜霉(Peronosporaviciae)和抗炭疽(Colletotrichumvillosum)的抗病品种[25,75]。利用敌克松防治腐霉(Pythiumdebaryanm)引发的箭筈豌豆猝倒[32]。然而，其他病害缺少相应的防治研究。

因此，在今后的研究中，对真菌引起的箭筈豌豆病害研究应该系统化，结合田间发病症状，发生程度及严重度，发病时期，真菌的培养及形态特征等方面进行研究。在鉴定真菌病原物时，需结合形态学和分子生物学进行鉴定。还可以利用一些比较新的鉴定技术，如高度专一的血清技术(ELISA及单克隆抗体)和免疫测定试剂盒等[121]。在箭筈豌豆真菌的防治过程中，需借鉴其他豆科牧草病害防治手段提出相应的策略。利用抗病品种仍为最有效的防治方法之一，根据当地箭筈豌豆真菌病害发生种类和严重度，培育相应的抗病品种，然后种植抗病品种，使得经济价值大大增加。另外，前人研究发现，田间苜蓿、红豆草、无芒雀麦(Bromusinermis)两两混播的组合处理下相对单播，苜蓿黑茎病、褐斑病，红豆草壳二孢茎斑病、葡柄霉叶斑病等4种发病率可降低30.5%～72.0%，病情指数降低17.99～50.36[122]。尝试箭筈豌豆与其他禾本科和豆科作物的混播播种组合，在发病地区种植，也可成为探求箭筈豌豆真菌病害防治的一种手段。其他不同的农事操纵管理，如种植地发病残茬的及时清理，叶斑病害普遍发生时提早刈割，田间侵染原的焚烧，均可成为箭筈豌豆防治的参考策略[20,123]。

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DOI：10.11686/cyxb2015478

*收稿日期：2015-10-12；改回日期：2015-11-23

基金项目：国家自然科学基金(No.31272496)，公益性行业(农业)科研专项经费项目(No.201303057)，国家牧草产业技术体系(CARS-35)和教育部重大科技项目(No.313028)资助。

作者简介：徐杉(1989-)，男，陕西咸阳人，在读博士。E-mail: xush12@lzu.edu.cn *通信作者Corresponding author. E-mail: liyzh@lzu.edu.cn

* 1Research advances on fungal diseases ofViciasativa

XU Shan1, LI Yan-Zhong1,2*

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandArgo-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.InstituteofGrasslandResearchofCAAS,Hohhot010010,China

Abstract:Vicia sativa (Leguminosae) is one of the most important and widely cultivated crops in China. By the end of 2015, 14 fungal diseases of V. sativa had been reported from 28 countries. Of these 14 diseases, 10 infect the leaves and stems, three infect the roots, and one infects the plants systemically. Four fungal pathogens (Alternaria alternata, Aphanomyces euteiches, Pythium debaryanm, Verticillium dahliae) have only infected V. sativa abroad, and two (Epicoccum nigrum and Stemphylium botryosum) have only infected V. sativa in China. In China, 10 fungal diseases of V. sativa have been detected in 10 provinces. Among these provinces, Gansu has the most fungal diseases (eight), followed by Yunnan (six). In total, there are 43 fungal pathogenic species that infect V. sativa. These pathogens belong to the Deuteromycotina (58%), Ascomycotina (16%), Basidiomyotina (14%), and Mastigomycotina (12%). Of these 43 fungal pathogens, 15 occur only abroad, seven occur only in China, and seven are specific to V. sativa. In addition, six seed-borne fungi have been detected in V. sativa seeds in China, and four of them are known to have negative effects on seed germination and seedling growth. Until now, there have been few studies on the harm, life cycle, and management of fungal diseases of V. sativa, although some studies have described aspects of common diseases such as anthracnose, powdery mildew, rust and botrytis. With the increasing cultivation area of V. sativa and the increased demand for this crop, it is important to study its main fungal diseases to evaluate yield losses, to accurately identify the causal agents, to evaluate the dynamics and occurrence of diseases, and to develop effective management strategies.Key words: Vicia sativa; fungal disease; fungal; occurrence; loss; management strategies

http://cyxb.lzu.edu.cn

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