代英超, 刘日林, 陈征海, 季必浩, 叶文晶, 李根有
( 1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院, 浙江 临安 311300; 2. 景宁县望东垟高山湿地自然保护区管理局,浙江 景宁 323500; 3. 浙江省森林资源监测中心, 杭州 310020; 4. 景宁县林业总场,浙江 景宁 323500; 5. 浙江农林大学 暨阳学院, 浙江 诸暨 311800 )
中国新记录穗芽水葱的分类学研究
代英超1, 刘日林2, 陈征海3, 季必浩4, 叶文晶2, 李根有5*
( 1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院, 浙江 临安 311300; 2. 景宁县望东垟高山湿地自然保护区管理局,浙江 景宁 323500; 3. 浙江省森林资源监测中心, 杭州 310020; 4. 景宁县林业总场,浙江 景宁 323500; 5. 浙江农林大学 暨阳学院, 浙江 诸暨 311800 )
摘要:该文报道了发现于浙江省景宁畲族自治县山地沼泽中的莎草科水葱属一中国新记录种——穗芽水葱(Schoenoplectus gemmifer C. Sato, T. Maeda & Uchino)。该种外形与水毛花相似,但其秆质地较柔软,小穗较短,花柱2,具无性繁殖的穗芽。染色体数目为2n = 78 ± 2(水毛花的染色体数目为2n = 44)。文献记载穗芽水葱特产于日本,并被列为日本稀有物种。该种在景宁的发现,对研究中国—日本植物区系具有重要学术价值。
关键词:莎草科, 水葱属, 穗芽水葱, 浙江景宁, 中国新记录
于2010-2014年间,笔者在开展浙江景宁畲族自治县湿地省级自然保护区科考过程中,发现了一种外形与水毛花(Schoenoplectusmucronatus)较为相似的水葱属植物, 经对其形态学及细胞学方面的研究,发现该种为穗芽水葱(SchoenoplectusgemmiferC. Sato) (Maeda & Uchino, 2004)。该种是日本学者于2004年发表并认为特产于日本,被列为稀有物种 (Hayasaka & Sato,2004)水葱属(Schoenoplectus)在分类上历来存在争议(Linneo,1958;中国科学院中国植物志编辑委员会,1961;吴征镒等,2003; Jung & Choi,2010),林奈将水葱属作为藨草属(ScirpusLinn.)的亚属;1888年由Palla将其分出并提升为属;1961年出版的《中国植物志》(第6卷)采用大属概念,复将其归于广义的藨草属中;2003年吴征镒主编的《中国被子植物科属综论》以及梁松筠等在2010年出版的“Flora of China”中则均采用了狭义的水葱属观点。本文采用“Flora of China”系统。
图 1 3种水葱属植物的形态比较 A. 水毛花; B. 穗芽水葱(日本熊本县); C, D. 穗芽水葱(中国景宁县)。Fig. 1 Morphological features of the genus Schoenoplectus A. Schoenoplectus mucronatus; B. S. gemmifer of Japan; C,D. S. gemmifer of Jingning,China.
1材料与方法
1.1 材料
研究材料采自景宁望东垟和大仰湖湿地省级自然保护区,植株移栽至浙江农林大学东湖校区用于取样和观测;水毛花取自浙江农林大学引种的植株。
1.2 方法
1.2.1 形态学观测在观察、解剖标本的同时,对不同物候期上述2种活体植物分别进行观察、拍照、测定、记录,并与日本产的穗芽水葱资料进行比较。
1.2.2 染色体核型分析在晴朗天气的上午8:00-10:00,取长势良好的新鲜根尖,立即放于2.5%八羟基二奎林溶液中,采样完后带回实验室,先置于室温下预处理5 h,再置于卡诺固定液(无水乙醇∶冰乙酸3∶1)中固定保存,以备使用。先将固定材料清洗2次,在混合酶液(纤维素酶和果胶酶)中酶解5 h,用蒸馏水清洗3遍,再加入适量的固定液,捣碎,离心,最后进行涂片。光学显微镜下观察,选择染色体分散良好的片子,染色2~3 h,在100倍油镜下观察染色体,以体细胞分裂中期的染色体为基本形态,统计30 个以上的细胞,其中85%以上的细胞要具有恒定一致的染色体数(李懋学和陈瑞阳,1985)。
2结果与分析
2.1 穗芽水葱的形态特征
穗芽水葱(中国景宁)的秆质地较软; 苞片、 小穗较短,苞片多呈斜向至近横向伸展;柱头2;小穗上常生出小芽(穗芽)并长成新植株(图1:C,D)。
表 1 穗芽水葱(日本熊本县)、穗芽水葱(中国景宁县)和水毛花的形态特征比较
水毛花的秆质地较硬;苞片、小穗较长,苞片多呈直立;柱头3;小穗上不长穗芽(图1:A)。
上述比较表明,穗芽水葱(中国景宁)与水毛花虽然形态相似,但存在明显的差异,而与穗芽水葱(日本熊本县)(Tetsuya,2004)基本一致(表1)。中国景宁产的穗芽水葱与日本熊本产的穗芽水葱亦存在区别,如苞片通常斜展或近横展;小穗较短;小坚果呈平凸状等(图2)。这还有待于进一步观察研究。
2.2 染色体数目
穗芽水葱(中国景宁)与水毛花染色体数目存在明显差距:穗芽水葱(中国景宁)的染色体数目为2n=78±2,水毛花的染色体数目为2n=44,而穗芽水葱(日本熊本)则为2n=68~74(图3)。通常情况下,染色体具有很强的稳定性,是物种分类、亲缘关系远近判别的重要依据。但据报道,该属植物的染色体数目常具一定的变化幅度(Maeda et al,2004),因此穗芽水葱(中国景宁)与穗芽水葱(日本熊本)的染色体数目虽有差异,可能仍属于变化范围之中。
综合上述形态学和细胞学研究,笔者认为中国景宁产的水葱属植物与穗芽水葱为同一物种,属中国新记录植物(图4)。穗芽水葱在日本已被列为濒危植物,并开展了形态解剖学、细胞学、生态学、保护生态学等一系列科学研究。由于中国景宁所产穗芽水葱生于山地沼泽中,它们的居群个数、种群数量比日本还少,很有可能是地壳运动的孑遗产物,它在我国的发现,对研究景宁望东垟、大仰湖等山地沼泽湿地的成因、溪源湿地群之间的关系、中日地壳板块运动以及植物区系间的关系等方面具有重要的学术价值。建议将其列为保护对象予以重点保护。
图 2 穗芽水葱(中国景宁县)的形态结构 A. 花序; B. 小穗; C. 柱头; D. 苞片; E. 小坚果; F. 穗芽。Fig. 2 Morphological features of the Schoenoplectus gennufer of Jingning, China A. Inflorescence; B. Spikelets; C. Stigma; D. Bracts; E. Nutlets; F. Ear buds.
图 3 水毛花、穗芽水葱的染色体数目 A. 水毛花2n = 44; B. 穗芽水葱 (景宁) 2n = 78 ± 2。Fig. 3 Two cells with different chromosome numbers in a given root-tip of Schoenoplectus mucronatus and S. gemmiferof Jingning (A,B). A. Chromosome number in left cell was 2n = 44; B. Chromosome number in right cell was 2n = 78 ± 2.
图 4 穗芽水葱 A. 植株; B. 花; C. 小坚果和刚毛; D. 苞片。标尺 = 1 cm。Fig. 4 Schoenoplectus gemmifer A. Habit; B. Flower; C. Nutlet with perianth segments; D. Glume. Scale bars = 1 cm.
3穗芽水葱形态描述
穗芽水葱新记录图4
SchoenoplectusgemmiferC. Sato, T. Maeda & Uchino,Fig. 4
多年生草本,根状茎短。秆密集或松散丛生,直立,质柔软,锐三棱形,三面内凹,深到黄绿色,高40~100 cm,基部以上无节点。基部具叶鞘2~3枚,膜质,红棕色至棕褐色,紧紧围绕茎秆,顶端斜截形,有时,最底部鳞片在松散,无叶片。最下部叶鞘倾斜,在顶端具急或圆润的短尖,浅白绿色至绿色。穗状花序,小穗假侧生,3~14个聚集呈头状,放射状排列;总苞片单生,茎状,三棱,角尖,两面凹,直立,果实成熟时弯曲,长2~6 cm,有时在前部具浅浅的棱槽,靠近顶端逐渐变细。小穗无柄,卵形至长卵形,长5~10 mm,基部钝圆, 先端急尖或钝, 密集多花;鳞片宽椭圆形,先端近圆形,厚膜质,舟状,黄绿色逐渐变褐,具细条纹,背面具明显中脉,新绿到黄绿色,先端全缘,具圆或尖的短绿色尖头。具无性繁殖特性,小穗上常生有小芽,并长成新植株,其叶片呈细线形;雄蕊3,花丝浅黄色,扁平,呈带状,长4~4.5 mm,上端较宽,花药线形,黄色,长约2 mm;花柱长2~2.5 mm,柱头2,稀3,丝状,长约为花柱的1/2,弧曲外卷;下位刚毛6,稀5或7,具倒刺,通常稍长于小坚果。小坚果宽倒卵圆形,平凸状,顶端具小尖,长约2 mm(包括小尖),宽约1.8 mm,成熟时棕黑色,具光泽,有横向皱纹,基部楔形,先端圆润,突然收缩成喙状。花期8-9月,果期10-11月。
浙江 (Zhejiang):景宁畲族自治县,大仰湖,海拔1 400 m,山地沼泽中,2010年9月8日,李根有、陈征海、朱小平等JN2010003号;同地,2010年10月17日,朱小平等JN2010015号;望东垟,海拔1 320 m,山地沼泽中,2011年10月31日,李根有、陈征海、刘日林等JN2011008号。凭证标本保存于浙江农林大学植物标本馆(ZJFC)。
参考文献:
HAYASAKA E,SATO C, 2004. A new species ofSchoenoplectus(Cyperaceae) from Japan [J]. J Jap Bot,79(5):322-325.
LINNEO C, 1958. Species Plantarum [M]. Ray Society:49-53.
FLORA OF CHINA EDITORIAL COMMITTEE OF CHINESE ACADEMY OF SCIENCES, 1961. Flora of China (Vol. 11) [M]. Beijing: Science Press. [中国科学院中国植物志编辑委员会, 1961. 中国植物志第11卷 [M]. 北京:科学出版社.]
WU ZY,LU AM,TANG YC,et al, 2003. China angiosperm families and genera comprehension [M]. Beijing: Science Press:317-322. [吴征镒,路安民,汤彦承,等. 2003. 中国被子植物科属综论 [M]. 北京:科学出版社:317-322.]JUNG J,CHOI H, 2010. Systematic rearrangement of KoreanScirpusL. sl (Cyperaceae) as inferred from nuclear ITS and chloroplast rbcL sequences [J]. J Plant Biol,53(3): 222-232.
LI MX,CHEN RY, 1985. A suggestion on the standardization of karyotype analysis in plants [J]. J Wuhan Bot Res,3(4): 297-302. [李懋学,陈瑞阳. 1985. 关于核型分析的标准化问题 [J]. 武汉植物学研究,3(4): 297-302.]TETSUYA MAEDA, 2004. Morphological and chromosomal features of a new species,SchoenoplectusgemmiferC. Sato,T. Maeda and Uchino (Cyperaceas) [M]. Kumamoto University.
MAEDA T,UCHINO A, 2004. Stability and variability of chromosome numbers in the genusSchoenoplectus(Cyperaceae) ISgemmifer,S.mucronatusvar.mucronatusandS.triangulatus[J]. Cytologia,69(1):75-83.
Taxonomic study ofSchoenoplectusgemmifer,a newly recorded plants from China
DAI Ying-Chao1, LIU Ri-Lin2, CHEN Zheng-Hai3, JI Bi-Hao4,YE Wen-Jing2, LI Gen-You5*
( 1.SchoolofForestryandBio-technology,ZhejiangAgricultureandForestryUniversity, Lin’an 311300, China; 2.WangdongyangAlpineWetlandNatureReserveAdministrationofJingningCounty, Jingning 323500, China; 3.MonitoringCentreforForestResourcesinZhejiang, Hangzhou 310020, China; 4.ForestryTotalFieldofJingningCounty, Jingning 323500, China;5.JiyangCollege,ZhejiangAgricultureandForestryUniversity, Zhuji 311800, China )
Abstract:Schoenoplectus gemmifer C. Sato, T. Maeda & Uchino was found to occur in Jingning She Autonomous County in Zhejiang Province, China. This represents a new record of this species from China. The species is similar to Schoenoplectus mucronatus, but differs from the latter in its caulis soft texture, shorter spikelets, style 2, asexual reproduction buds on caulis, and its chromosome number was 2n = 78 ± 2 (while 2n = 44 for S. mucronatus). It has great academic value to research the relationship between China and Japan as a special and rare species in Japan.
Key words:Cyperaceae, Schoenoplectus, Schoenoplectus gemmifer C. sato, T. Maeda & Uchino, Zhejiang Jingning, Chinese new record
DOI:10.11931/guihaia.gxzw201412003
收稿日期:2014-12-02修回日期:2015-06-12
基金项目:浙江省科学技术重大项目(2006C12059-2);景宁望东垟高山湿地省级自然保护区专项(2045200632)[Supported by Key Scientific and Technological Project of Zhengjiang Province(2006C12059-2); Special Fund of Wangdongyang Wetland Nature Reserve of Zhejiang Province (2045200632)]。
作者简介:代英超(1989-),女,山东临沂人,硕士研究生,从事植物资源学研究,(E-mail)dych890526@126.com。 *通讯作者:李根有,教授,从事植物资源开发与利用研究,(E-mail)ligy1956 & 163.com。
中图分类号:Q949
文献标识码:A
文章编号:1000-3142(2016)06-0686-05
代英超, 刘日林, 陈征海, 等. 中国新记录穗芽水葱的分类学研究[J]. 广西植物, 2016, 36(6):686-690
DAI YC, LIU RL, CHEN ZH, et al. Taxonomic study ofSchoenoplectusgemmifer, a newly recorded plants from China[J]. Guihaia, 2016, 36(6):686-690