肯尼亚非洲狮的秘密

孙忻

“没有目标物种，

那就去肯尼亚”

加拿大野生动物和自然风光摄影师杰夫来中国国家动物博物馆作讲座时，很多人问他“要拍摄野生动物去哪里好”。杰夫不加思索地回答：“如果你没有目标物种，那就去肯尼亚。”

肯尼亚，也许是世界上最容易看到野生动物的地方之一。2015年8月，我来到了这个属于野生动物的天堂——马赛马拉国家公园。刚刚进入国家公园，我就看到了黑尾角马、普通斑马、马赛长颈鹿、黑面狷羚、黑斑羚、汤氏瞪羚和非洲疣猪。远处，还有一群非洲草原象在安静地进食。就连第五次来到肯尼亚的张劲硕老师也兴奋地说：“这是他到马赛马拉国家公园集中看到动物种类最多的一次。”观看野生动物是需要运气的。细细回想，我的“动物缘”一直不错。这一次，能否近距离地看到大型猫科动物呢？

捕食角马的雄狮

车辆前行，两只青年雄狮映入眼帘，它们径直朝向我们的车辆走来。阳光照射在雄狮的身上，原本的毛色越发变得金光闪闪。

我们兴奋不已。焦距300毫米的镜头已然爆框，赶紧换成短镜头。一只雄狮从我们的车头走过，从容、悠闲地走向远方的草丛。车辆继续前行几十米，又有一只雌狮站立在远处凝视着我们。不久，它开始走向远方。从它蹒跚的步履来看，这是一只受伤的雌狮。从3只狮子出现的距离来看，也许这只雌狮和那两只年轻的雄狮存在着血缘关系。

又走了一段时间，车辆穿过了一个低洼的河沟。在车道旁边，又有两只年轻的雄狮出现在我们眼前。它们卧在金黄色的草丛中，其中一只隐藏得非常好。我把具体方位重复了很多次，才让全车人员（每车5人-6人）都看到了第二只雄狮。几分钟后，一只雄狮从车道一边走到了另一边，向黑尾角马群走去。它离角马群越来越近、低头前行。它会去捕食吗？全车人都在想这个问题。果然，它去捕食角马了。没有成功，这是我预料到的，因为单只狮子的捕猎成功率不高。而且，从它并不干瘪的肚子来看，它并非处于饥饿状态。

不到一个小时，我们竟看到了3次狮子。望着落阳余辉撒在金色的草原上，车上的每个人都沉浸在收获的喜悦之中。

选择群居的猫科动物

狮子原来分布于非洲大陆各地和南亚、中东地区，现在分布在亚洲的狮子仅限于印度的吉尔地区，而分布于北非的狮子也已灭绝。狮子的亚种记录较多，曾经超过了20个。目前公认的亚种是8个，其中分布在北非的北非亚种（指名亚种）和分布在南非开普省的开普亚种已灭绝。所以，目前存活的狮子种群均分布在非洲撒哈拉沙漠以南地区（刚果亚种、安哥拉亚种、东非亚种、南非亚种和西非亚种）和亚洲印度吉尔森林地区（亚洲亚种）。

狮子是独特的猫科动物。现存的37种猫科动物中有36种是独居动物，唯独狮子是群居动物。虽然猎豹也会结成2只-3只的小群，但它不是严格意义上的群居动物。另外，狮子是具有典型“性二型”特征的食肉类动物，雄狮颈部生有明显的鬃毛而雌狮没有，狮子的雌雄个体外型差别明显以外，而其他猫科动物雌雄个体的外型差异很小。狮子确实是猫科动物中特殊的一种，它的特殊源于雌、雄狮各自不同的集群生活方式。

在非洲，集群的狮子可以生存在除荒漠和热带雨林之外的各种生境类型中，其分布海拔可达到4200米-4300米（坦桑尼亚的乞力马扎罗山和埃塞俄比亚的贝尔山）。狮群的领域范围很大，在猎物充足的地方领域面积在25平方公里-180平方公里，而在猎物缺乏地区，领域面积可达200平方公里-2800平方公里。在非洲南部的卡拉哈利地区，狮群的领域面积达2800平方公里。在纳米比亚考德姆国家公园，狮群领域面积可达6542平方公里。

雄狮结盟，都为了基因遗传

狮群是由雄狮集团和雌狮集团两部分组成的。雄狮总是同另外1只-3只雄狮结为终生的联盟。雄狮集团分为两类：亲缘集团和非亲缘集团。亲缘集团中的成员都是兄弟和表（堂）兄弟关系，它们都是在一个狮群中长大的，在青年时代从狮群中分离出来，结成一个新的雄狮集团，成年后它们会入侵一个狮群，赶走原狮群中的雄狮集团，霸占雌狮集团，从而形成一个新的狮群。而非亲缘集团则是由彼此没有血缘关系的个体组成。一般来说，雄狮集团的大小直接影响它们占有雌狮的时间和领地的大小，因此会影响到它们产生后代的数量。结群合作的显著优势导致大多数孤独的雄狮会同其他孤独的雄狮结为非亲缘雄狮集团。但是在动物学家几十年的野外观察中，非亲缘雄狮集团的成员从未超过3只。为什么它们不吸引更多的孤独雄狮加盟以便形成更大的雄狮集团呢？原因是在于遗传利益的自我保护。

一个狮群中没有真正的首领，雄狮集团共同保护着领地和雌狮集团。群内每一只雄狮都是自私的，它们会在雌狮发情时独自霸占雌狮，霸占的优先权遵循“先见先得”的原则，即第一只发现雌狮发情的雄狮会寸步不离地看守雌狮，在雌狮今后几天的发情期中反复与之交配，并向敢于靠近发情雌狮的任何一只雄狮进行攻击。动物学家葛雷特·派克对狮群进行了长达30年的研究，采集了几百份狮子的血样作了DNA指纹分析，结果表明：在通常的情况下，一窝幼狮的父亲都是同一只雄狮，只有在一个狮群中仅有两只雄狮的情况下，繁殖机会才会得到平等分享。就大的雄狮集团而言，大多数后代都是少数几只雄狮所生。从遗传上讲，由于较大的雄狮集团都是亲缘集团，所以未参加繁殖的个体的基因能够在其侄子和侄女的体内表现出来，从而可以继续传递下去，这就是动物学中的重要概念——广义适合度。一个个体通过与其有亲缘关系的个体的成功繁殖可以得到间接的繁殖回报，即它的基因通过与它有亲缘关系的个体来传递，以提高其自身基因在下代中的扩散。那么，非亲缘雄狮组成一个较大的非亲缘雄狮集团时，虽然可以占有较大的领地并且对雌狮集团有较长时间的占有，但是由于大多数后代都是少数几只雄狮所生，未参加繁殖的个体的基因在这个时间里并没有向下代传递。所以，雄师非亲缘的合作，必须建立在各方都有传宗接代机会的基础上。这就是为什么非亲缘雄狮集团成员的数量从未超过3只的原因。endprint

雄狮很少对其后代表现出慈爱之情，但其对于领地的巡查为幼狮的安全提供了有效的保障。然而，一旦雄狮集团被取代了，那么继任集团就会急于生育新的一批后代，原先狮群中留下的幼狮就成为了雌狮马上发情的障碍，因此继任者会杀死这些幼狮，这就是动物“杀婴行为”产生的重要原因。失去幼狮的雌狮会在短期内再次发情，与杀死它们孩子的“谋杀犯”交配。

雌狮集团，有个幼狮养育群

狮群中的雄狮集团常受到其他雄狮集团的入侵。一旦入侵成功，新的雄狮集团将会接管领地并统治雌狮集团，所以雌狮集团才是狮群的核心，它们一直留在领地内。与雄狮集团不同，雌狮集团成员都是亲缘个体，由几代具有血缘关系的雌狮组成。雌狮生产是独自进行的，直到幼狮一个月大时才被带到狮群中生活。若群内其他雌狮也生育了幼狮，它们就会形成一个幼狮养育群，并在下一次生育之前的一年半时间里保持紧密的联盟。在幼狮养育群中，幼狮可以从狮群中的每只雌狮那里吸取乳汁。尽管雌狮确实哺育其他雌狮的幼狮，但它们还是用大部分乳汁来喂养自己的幼狮，并且不让其他幼狮靠近自己。只有当雌狮睡觉时，它才会给其他幼狮提供吃奶的机会。所以雌狮在哺育幼狮上表现出来的慷慨大方主要是出于无奈，也正是由于这种无可奈何给幼狮提供了健康成长的机会。

新的雄狮集团入侵成功时会杀掉旧狮群中的幼狮，唯有较大的幼狮养育群才能够适度地保护一些幼狮。众多雌狮之间的协作可以抵御继任者的“杀婴行为”。尽管如此，还是有相当数量的幼狮死去，雌狮在养育活下来的幼狮时，也失去了往日的悠闲而变得焦躁不安。继任者会驱逐青年狮，孑然一身是雌狮最悲惨的下场。与雄狮不同，落单的雌狮从不和其他雌狮为伍，它们几乎无法养育后代。葛雷特·派克的研究表明，由于落单的雌狮总是处于紧张状态，所以其寿命很短，往往活不过离群的第三年。雄狮并非是雌狮集团要应付的唯一问题，雌狮集团之间的斗争也是很频繁的，它们要守卫猎场、水源及育幼场所，以免被其他雌狮集团侵占。大多数雄狮集团的生育机会都限于短短几年之内，而雌狮集团的繁殖期则长达11年，正因为这个原因，雌狮集团之间的边界之争持续的时间远比雄狮集团之间的挑战要长。

在稳定的情况下，幼狮养育群越大，长大的幼狮数量就越多，以后形成的雄狮集团和雌狮集团就越大：较大的雄狮集团占有雌狮集团的机会会加大，还能一举将旧狮群的幼狮杀死，可以更快地繁殖自身集团的幼狮；较大的雌狮集团会形成更大的幼狮养育群，因此能形成更为有效的防卫系统。所以，狮子的繁殖策略能够有效地提高自身种群的广义适合度，关键在于亲缘集团成员的数量。

捕猎时有的狮子并不合作

狮子是较为自私的动物，由于猎物会被群内成员按照体力瓜分，所以大的狮群内有相当数量的“不劳而获”者，尤其是雄狮。往往食肉目动物集群生活是为了合作捕猎，但是长期的研究表明，狮子集群并不仅仅是为了合作捕猎。事实上，由于狮群内的同伴经常拒绝在捕猎上进行合作，大的狮群往往最终在捕猎上处于劣势。

狮子的猎物都是有迁移性的食草动物。角马是较容易得到的猎物，当领地内有数量众多的角马群存在时，狮子不会为食物发愁，但是在角马群迁移到其他地方的时候，狮子就得靠难缠的猎物为食。就是在这个时候，才可以看出合作捕猎对狮群的影响。在猎物缺乏的时候，有三类狮子不会挨饿，一类是落单的狮子，第二类是数量为2只的狮群，第三类是5只-6只的狮群。落单的狮子和2只的狮群会以重30公斤的疣猪为主要猎物，这两类狮子与数量为3只-4只的狮群每天的捕获量相同，所以狮群成员数量越少就越能分到更多的食物。5只-6只的狮群有能力捕猎重500公斤的野牛和长颈鹿，它们所分到的食物量也不比落单的狮子少。葛雷特·派克研究非洲塞伦盖蒂的狮群，每年都有不少的狮子被野牛的角刺伤或者被长颈鹿和斑马的蹄子踢伤，严重时可以致命，所以要猎获野牛类大型猎物就需要有5只-6只狮子通力合作才能成功。

不同地域的狮群捕猎情况并不相同。在纳米比亚的埃托沙地区，狮群专门在平坦开阔的地带追捕跑得最快的羚羊——南非小羚羊。单独一只狮子是不会抓到南非小羚羊的。因此，那里的狮群集体捕猎，合作把羚羊围住，追猎战术与橄榄球队的抢球策略十分相似。这种高超的协作模式与塞伦盖蒂的狮群的混乱无序的捕猎模式形成了鲜明的对比。

集群能提高繁殖成功率

狮子是猫科动物中唯一的群居动物，但与其他食肉目群居动物不同，狮子有独居的能力。在捕猎方面，落单的狮子似乎更有优势。狮子集群的进化起源于在开阔草原上合作捕猎大型食草动物的需要，狮子联合捕猎可以捕到像长颈鹿和野牛这样特别大型和危险的动物。但这并不是主要原因，集群带来的高繁殖成功率才是狮子集群的主要原因。狮子集群可以获得领地，雌狮在狮群中繁殖的成功率比单独进行繁殖要高得多。狮群是个避难所，雌狮失去领地，就将失去生育甚至生存的机会。一只雌狮的一生完全取决于所在集团成员的数量。如果身处小狮群，它就必须时刻与狮群待在一起，随时应付战争，保护幼狮的安全；如果身处大狮群，虽然食物量会不足，但是它可以暂时离群独自捕猎，不必担心幼狮的安全。狮子是数量最多也是栖息地密度最大的猫科动物，在有众多“情敌”的情况下，雄狮必须依赖于强大的亲缘集团才会得到更多的繁殖机会，落单的雄狮不会有占有雌狮集团的机会。

我们这次在马赛马拉国家公园见到的两个“青年雄狮二狮组”应该就是刚刚从狮群中分离出来的。设想一下这两个“青年雄狮二狮组”的未来。它们将占据属于自己的领地，随着体力、胆量、经验的不断累积，终有一天，其中一个“雄狮二狮组”将成功地赶走某个狮群的雄师集团，杀掉这个狮群中的幼狮，令雌狮们尽早发情，进而产下自己的后代。在接下来的3年-5年中，“雄狮二狮组”要守卫猎场、水源地及育幼场所，接受其他雄师集团的挑战。直到有一天，它们会被更强壮的雄狮集团驱赶出这个狮群，终老一生。

共同的繁殖利益将所有成员团结在一起，雌狮集团尤为如此，它们要对付所有外来的雄狮和雌狮。为了共同的目标，狮子表现得很顽强，它们为了领地而斗争，在不想让雄狮靠近时迫使其掉头而去。狮群就是这样，它们的后代会组建为新的雄狮和雌狮集团，雄狮集团永远都遵循着一个原则：入侵—杀戮—父权—衰亡。而雌狮集团则更加团结，为了自己的后代、领地和生存进行不懈的斗争。一个新的狮群成功地扎下根来，另一个狮群又消失了，就是这样，这种美丽的猫科动物将在养育它们的土地上一代一代地繁衍生息下去。

珍·古道尔的忧思

狮子广泛分布于非洲中北部到南部，种群数量在16000只-30000只。在印度的吉尔森林国家公园，生活着狮子的一个独特亚种——亚洲狮，数量仅为300只，是非洲之外仅存的狮群。狮子最大的天敌是人类，人类为了满足畸形的杀戮和炫耀欲而猎杀狮子。这些与人类生存毫无关系的猎杀使得非洲狮的两个亚种灭绝，亚洲狮则几近灭亡。2015年8月，狮王“西塞尔”被诱出保护区后遭人猎杀，触怒了几亿人。珍·古道尔对此事发表评论说：“这件悲剧只带来了一个‘好消息——很多人读了这个故事然后被震惊了。他们的视野里看到人性的黑暗面。以后他们肯定会为保护野生动物和栖息地做更多的准备。这样来看还有一丝希望。”endprint