肌内脂肪含量和脂肪酸组成对绵羊肉品质的影响

马 勇，罗海玲，王怡平，修 朋

（动物营养学国家重点实验室，中国农业大学动物科技学院，北京 100193）

肌内脂肪含量和脂肪酸组成对绵羊肉品质的影响

马 勇，罗海玲*，王怡平，修 朋

（动物营养学国家重点实验室，中国农业大学动物科技学院，北京 100193）

肌内脂肪含量的高低和氨基酸的组成对绵羊肉品质的相关性状具有广泛影响。然而，不同品种以及同一品种不同部位的肌肉之间肌内脂肪的含量和氨基酸的组成也在存在着明显的差异。另外，肌内脂肪的含量也随着绵羊的性别、年龄、体重和饲养方式的不同而变化。这就意味着，在不考虑遗传因素的情况下，通过改变饲养方式和日粮的组成可以改善羊肉肌内脂肪含量。因此，本文从这一角度出发，阐述了肌内脂肪含量和氨基酸组成与绵羊肉品质的关系，并针对改善绵羊肌内脂肪含量的调控技术进行了综述。

动物营养；肌内脂肪含量；综述；多不饱和脂肪酸；羊肉

随着人们消费理念的转变和对羊肉营养价值的认识，羊肉的市场需求量日益增加，而人们对羊肉品质的要求也越来越高。在众多影响羊肉品质的因素中，肌内脂肪和肌内脂肪酸是重要因素之一。本文主要阐述了肌内脂肪含量和氨基酸组成与绵羊肉品质的关系，并针对改善绵羊肌内脂肪含量的调控技术进行了综述。

1 肌内脂肪含量对羊肉品质的影响

羊肉作为人类获取蛋白质和必须脂肪酸的重要来源之一，在人类的膳食结构中扮演着重要角色。随着西方膳食结构在全世界范围内的流行，人们对脂肪含量较低的瘦肉型羊肉的需求量越来越大。为了满足这种需求的转变，在生产上人们不断地并且有针对性地加强了对瘦肉型肉羊品种的选育工作。然而，在降低肉羊个体肥度的同时，肌内脂肪的沉积量也随之下降，这对羊肉的品质产生了一系列负面影响。例如，随着肌内脂肪含量的降低，绵羊背最长肌的嫩度明显降低，而蒸煮损失率显著增加[1]。为此，有学者表示羊肉肌内脂肪含量至少需要维持在4%～5%的阈值范围内，才能使消费者对羊肉风味的要求达到满意的程度[2]。而除品种外，羊肉肌内脂肪含量的高低还受到性别、年龄、体重、和饲养方式等非遗传因素的综合影响[3]。

另一方面，随着肌内脂肪含量的降低，羊肉的风味和多汁性等感官品质呈现下降的趋势[4]。在羊肉中，组成风味物质主要可以分为水溶性和脂溶性风味化合物两大类，并由其前体物质转化而来[5]。虽然水溶性和脂溶性风味前体物质在烹饪过程中均发生美拉德、氧化降解等化学反应而形成风味物质，但是脂溶性风味前体物却是引起不同畜种间肉的挥发性风味物质组成差异的主成分，且它们在反应过程中所产生的特异的挥发性物质决定着肉品的风味[6]。与此同时，在烹饪加工过程中，肌内脂肪酸本身也发生了一系列的化学变化[7]，并参与了羊肉风味物质的形成。因此，瘦肉型肉羊品种其肌内脂肪含量的减少必然会导致风味物质沉积量降低，进而影响羊肉的风味。

2 肌内脂肪酸组成对羊肉品质的影响

与单胃家畜相比，牛、羊等反刍动物家畜由于瘤胃内存在微生物的氢化作用[8]，导致日粮中的不饱和脂肪酸在经过瘤胃消化后大部被氢化为饱和脂肪酸，最终在到达小肠时主要以饱和脂肪酸的形式被吸收，因而不饱和脂肪酸特别是多不饱和脂肪酸在肌肉中的沉积量相对较少。大量研究表明，日粮和饲养方式的差异会引起肉羊肉的脂肪酸的组成发生改变，而一旦肌内脂肪酸和含氮小分子化合物组成和比例发生变化，就会对羊肉加工后的风味产生重要影响[9]。

例如，在完全放牧和完全舍饲的饲养方式下，所生产的这两种不同的羊肉，其风味存在明显差异。这是因为在放牧饲养的情况下，草场上草的种类之间存在很大差异，而草类的丰富程度本身就制约着风味物质的沉积和迁移[10]。放牧羊群由于能接触新鲜多样的牧草，更有利于各类植物源性脂肪酸的广泛沉积，羊群在采食带有明显风味特征的草料时，羊肉的风味随之产生一定变化。此外，放牧草场草料的脂肪酸多以C18:3为主，C18:2的含量较少，而谷物日粮中的C18:2居多。虽然舍饲羊群可以获得较多的精料，但采食的粗饲料相对单一，这必然导致肌内脂肪沉积的脂肪酸组成以C16和C18为主，但n-3多不饱和脂肪酸的含量也远低于放牧羔羊。相对而言，放牧羊肉中n-3多不饱和脂肪酸含量却远高于舍饲羊肉，且共轭亚油酸（CLA）等对人体有益的功能性脂肪酸的比例也得到大幅度地提高，P:S的比值也远高于舍饲羔羊，n-6:n-3的比例也更加趋近平衡。由于多不饱和脂肪酸的碳链中存在不饱和的双键，使其在有氧环境的条件下极易发生氧化而引起酸败[11]。正是由于放牧羊肉含有较高的不饱和脂肪酸，在冷藏期间更易发生氧化，在贮藏期肉色的黄度易升高，而酸败产生的异味也使消费者很难接受。因此，在提高羊肉不饱和脂肪酸含量的同时增加天然抗氧化物质在羊肉内的沉积量是改善羊肉品质的未来研究方向。

3 肌内脂肪的生物合成

家畜体内主要有四处脂肪沉积的组织部位，分别为内脏、皮下、肌肉群之间（肌间脂肪）和肌肉内（肌内脂肪）。如图1所示，绵羊体脂肪形成的时间发生在妊娠前期，而肌内脂肪细胞的形成却发生在母体妊娠阶段的后期，直到断奶的早期[12]。因此，相对于其他脂肪组织，肌内脂肪组织形成的时间最晚，且沉积也量最低[13]。目前，有关动物肌内脂肪合成关键机制还不完全清楚，但毋庸置疑的是调节肌内脂肪合成至少要涉及两方面的内容：第一，调节脂肪细胞的分化，即成脂过程；第二，调节脂类物质的代谢，即脂类物质的合成和降解。研究表明，在脂肪细胞分化和形成的过程中，过氧化物激活物受体γ（PPARγ）和CCAAT-增强子-连接蛋白（C/EBP）是控制脂肪脂肪细胞形成的关键因子，两者的表达会引起间质多能干细胞（MC细胞）向脂肪细胞的转化[14]。转录因子Zfp423也在早期参与了脂肪细胞分化的步骤[15]，而固醇效应物连接蛋白-1c（SREBP-1c）则被认为是参与脂肪细胞终末分化，促进脂类物质在脂肪细胞内的合成的关键调节因子[16]。其中，SREBP-1c蛋白通过诱导PPARã基因的表达进一步增强脂肪前体细胞向脂肪细胞的转化，并通过调节PPARã基因配体的生成而控制PPARã基因的转录活力。此外，SREBP-1c蛋白还参与诱导脂肪酸合成酶，和脂肪酸连接蛋白（aP2）基因的表达。正是这些基因的表达，促进了脂类物质在脂肪细胞内的合成，使脂肪细胞的体积增大。

图1 胚胎期和出生后绵羊肌内脂肪形成的关键时间点Fig.1 The key point in time on embryonic period and after the birth of intramuscular fat sheep form

4 肌内脂肪含量的调节

动物体内的脂肪细胞和骨骼肌细胞一样均源于间质多能干细胞（MC细胞），但大部分MC细胞在胚胎在发育过程中分化形成了肌纤维细胞，而只有少部分MC细胞分化形成了脂肪细胞，而正是一些遍布于肌纤维之间的脂肪细胞成为了肌内脂肪沉积的载体[17]。随着动物的发育程度的不断完善，MC细胞的数量持续下降。在绵羊出生后刺激肌内的多能MC干细胞向脂肪细胞分化将对改善动物体肌内脂肪含量开辟新的研究思路。

此外，肌内脂肪作为肌肉的一种能量储存形式，其绝对量不仅取决于脂肪细胞数量的多少，还取决于肌细胞能量的盈余。而从肌内脂肪的沉积速度来看，这一速度的快慢取决于肌肉的生长[3]。这一点在低初生重的家畜身上得到了印证[18-19]。对低初生重的动物而言，其肌纤维和肌内脂肪细胞的数量在出生时就已经确定，且细胞的数量要低于正常出生重的幼畜，而出生后动物肌纤维的生长主要是指肌纤维的肥大过程。然而，出生后随着营养供给的提高，肌纤维细胞和肌内脂肪细胞可出现补偿性生长现象，而且补偿性生长的细胞在结构上呈现异常增大，而且这些结构异常的细胞往往达到成熟期所需要的时间更短[18]。当肌纤维的能源物质的供给量远大于消耗量时，肌纤维的能量供需平衡被打破，过多的能量则以脂滴的形式储存在肌内脂肪细胞中。不难推测，绵羊在获得大量能源物质时，当充分满足肌纤维肥大所需要能量后，过多的能源物质则转化为甘油三酯，并以脂滴的形式储存在肌内脂肪细胞里，而脂滴的过度合成势必会导致其结构的异常增大，肌内脂肪含量也随之增加。

另外，与皮下脂肪等体脂肪相比，肌内脂肪细胞对合成脂类物质的合成底物存在一定的偏好。研究表明肌内脂肪在合成过程中主要以葡萄糖或乳酸的碳原子作为脂肪合成的碳链来源，而皮下脂肪则主要以丙酸为脂肪合成的原料[13]。研究发现，在肌内脂肪细胞表面还发现较高葡萄糖转运蛋白-4（GLUT4）的表达，以及葡萄糖转化为长链脂肪酸所需要的磷酸果糖激酶和ATP-柠檬酸裂解酶类。此外，在肌内脂肪中葡萄糖合成脂肪酸的速率是乙酸合成肌内脂肪速率的两倍多[3]。这些研究结果说明，通过增加日粮中葡萄糖或葡萄糖前体物质（如淀粉）的供应量可能会增加绵羊肌内脂肪的沉积量。

综上所述，通过绵羊胚胎发育过程中干预绵羊肌内脂肪细胞的生成，提高绵羊肌内脂肪细胞数量，可作为改善肌内脂肪含量重要手段。而通过增加日粮中葡萄糖或淀粉的含量，提高绵羊肌内脂肪合成时所需的底物，可以作为改善绵羊肌内脂肪沉积的饲养策略。

5 小结

肌内脂肪含量和脂肪酸组成的差异对绵羊的肉品质具有重要的影响。绵羊肌内脂肪含量的调节涉及到遗传、环境以及营养物质在动物体内的代谢和再分配的过程。而深入了解肌内脂肪合成的生物学规律，特别是明确绵羊肌内脂肪细胞增殖和分化生物学过程和时间点，为改善绵羊肌内脂肪沉积增加了可能性。此外，在育肥阶段为绵羊羔羊提供肌内脂肪生物合成所必需的葡萄糖含量较高的日粮，可以作为改善绵羊肌内脂肪含量的营养调控手段。

[1] Okeudo N J, Moss B W. Interrelationships amongst carcass and meat quality characteristics of sheep[J].Meat Science,2005,69(1): 1-8.

[2]Hopkins D L,Hegarty R S,Walker P J,et al. Relationship between animal age,intramuscular fat,cooking loss,pH,shear force and eatingqualityofagedmeatfromsheep[J]. Animal Production Science,2006,46(7):879-884.

[3]Hocquette J F,Gondret F,Baéza E,et al.Intramuscular fat content in meat-producing animals: development, genetic and nutritional control,and identification of putative markers[J].Animal,2010,4(02):303.

[4]Pannier L,Pethick D W,Geesink G H,et al. Intramuscular fat in the longissimus muscle is reduced in lambs from sires selected for leanness[J].Meat Science,2014,96(2):1068-1075.

[5]王朕朕.限时放牧对羊肉风味物质沉积的影响及其机制初探[D].北京：中国农业大学，2015.

[6]彭永佳.动物内源及营养因素对羊脂肪组织中挥发物质组成的影响[D].杭州：浙江大学，2013.

[7]Roldan M,Loebner J,Degen J,et al.Advanced glycation end products,physico-chemical and sensory characteristics of cooked lamb loins affectedbycookingmethodandadditionof flavour precursors[J].Food Chemistry,2015, 168:487-495.

[8]Woods V B,Fearon A M.Dietary sources of unsaturated fatty acids for animals and their transfer into meat,milk and eggs:A review [J].Livestock Science,2009,126(1-3):1-20.

[9]Calkins C R,Hodgen J M.A fresh look at meat flavor[J].Meat Science,2007,77(1):63-80.

[10]Ricardo H A,Fernandes A R M,Mendes L C N, et al.Carcass traits and meat quality differences between a traditional and an intensive production model of market lambs in Brazil:Preliminary investigation[J].Small Ruminant Research,2015,130:141-145.

[11]Wood J D,Richardson R I,Nute G R,et al. Effects of fatty acids on meat quality:a review[J].Meat Science,2004,66(1):21-32.

[12]Du M,Wang B,Fu X,et al.Fetal programming inmeatproduction[J].MeatScience,2015, 109:40-47.

[13]Du M,Dodson M V.Advanced techniques to enhance marbling in meat[J].Control of Meat Quality,2011:105-115.

[14]Fernyhough M E,Okine E,Hausman G,et al. PPARγ and GLUT-4 expression as developmental regulators/markers for preadipocyte differentiation into an adipocyte[J].Domestic Animal Endocrinology,2007,33(4):367-378.

[15]Gupta R K,Arany Z,Seale P,et al.Transcriptional control of preadipocyte determination by Zfp423[J]. Nature, 2010, 464 (7288):619-623.

[16]Fève B.Adipogenesis:cellular and molecular aspects[J].Best Practice&Research Clinical Endocrinology&Metabolism,2005,19(4): 483-499.

[17]Du M,Tong J,Zhao J,et al.Fetal programming of skeletal muscle development in ruminant animals[J].Journal of Animal Science, 2010:51-88.

[18]RehfeldtC,KuhnG.Consequencesofbirth weight for postnatal growth performance and carcass quality in pigs as related to myogenesis[J].Journal of Animal Science,2006,84 Suppl:E113-E123.

[19]Wallace J M,Milne J S,Aitken R P,et al. Influence of birth weight and gender on lipid status and adipose tissue gene expression in lambs[J].Journal of Molecular Endocrinology,2014,53(1):131-144.

Effects of intramuscular fat content and fatty acid composition on quality traits of sheep meat

Ma Yong,Luo Hailing*,Wang Yiping,Xiu Peng
(State Key Laboratory of Animal Nutrition,College of Animal Science and Technology,Beijing 100193)

The intramuscular fat(IMF)content and fatty acid composition have wide influences on the quality traits of sheep meat.However,the IMF content and fatty acid composition differs greatly among breeds,and between muscle types even in the same breed.Additionally,the IMF content also varies among genders,ages,body weights,and as well as feeding models.This suggests that the IMF content in sheep muscle can be improved by changing the feeding strategies and/or ration composition.Based on this point of view,we had elucidated the relationship between IMF content and meat quality traits in this review,which also included some nutritional regulating technologies on improving the IMF content in sheep.

Animal nutrition;Intramuscular fat content;Review;Polyunsaturated fatty acid; Sheep meat

S826.5

：A

：1672-9692(2016)09-0025-04

2016-07-11

马勇（1987-），男，辽宁铁岭人，博士生在读，从事营养与肉品质调控的研究。

罗海玲（1965-），女，博士，教授，博士生导师，主要从事反刍动物营养研究。

国家现代肉羊产业技术体系（CARS-39）。