2种嵩草属植物形态特征对生境干旱化的响应

谢妍洁，朱玉怀，张大才,李双智

(西南林业大学 林学院，昆明650224)

2种嵩草属植物形态特征对生境干旱化的响应

谢妍洁，朱玉怀，张大才1,李双智

(西南林业大学 林学院，昆明650224)

摘要:该研究于西藏自治区东南部的东达山高山草甸沿生境干旱化梯度设置10个样地，采用线性回归方法分析优势种高山嵩草(Kobresia pygmaea)和矮生嵩草(K. humilis)叶片数量与其它构件数值(分株数量、茎基直径、根系数量和根系长度)之间的关系，并采用线性回归斜率测度分株功效、叶片萌生能力、根系分生功效和根系伸长功效，以探讨嵩草的分株能力、茎基生长和根系生长对生境干旱化过程的响应机制。结果显示：(1)2种嵩草植物的叶片数量与4种构件数值均为显著线性正相关关系。(2)随着生境干旱化程度增加，高山嵩草分株数量增加，矮生嵩草分株受干旱抑制程度高，分株数量呈下降趋势；2种嵩草分株功效下降，即单株叶片数量因干旱化程度增加而减少。(3)2种嵩草的茎基直径、叶片萌生能力随着生境干旱化程度增加而下降；高山嵩草叶片萌生能力的变化与生境干旱化梯度一致，具有连续性；矮生嵩草叶片萌生能力对生境干旱化的适应性弱，干旱到一定程度发生骤降。(4)随着生境干旱化，高山嵩草的根系数量和长度均增加，矮生嵩草根系长度增加，但数量却无规律变化；2种嵩草的根系分生功效和根系伸长功效均下降。研究表明：嵩草属植物分布的最适宜生境为表面稍有积水的沼生生境。为适应生境干旱化，高山嵩草降低叶片萌生率以减少蒸腾作用，增加分株数量以增强对空间的占有能力，并增加根系数量和长度来提高对土壤水分的吸收能力，因此对干旱有较强适应性且分布范围广；矮生嵩草只通过降低叶片萌生率，增加根系长度响应干旱化生境，其分布范围较窄。

关键词:干旱化；分株功效；叶片萌生能力；根系分生功效；根系伸长功效

青藏高原是世界上面积最大的高原，是中国乃至亚洲的生态安全屏障[1-2]。高寒草甸是青藏高原最主要的植被类型[3-4]，对高原的水土保持，长江、黄河源头及中下游地区的生态平衡起着重要作用[5-7]。土壤水分是影响植被生长的关键因子，而近年来，气候变化和人类活动等原因导致高寒草甸土壤水分减少，地下水位下降[8-11]，意味着高寒生境和高山生态系统植物生长发育的基本物理与化学环境因子被改变，对高寒区域植物的生长产生影响[12-14]。

嵩草属(Kobresia)植物广泛分布于高寒草甸，甚至为优势种和建群种。高山嵩草(K.pygmaea)和矮生嵩草(K.humilis)生活力强，具有耐低温、干旱、践踏、水土侵蚀等优良特性[15]，是藏东南高寒草甸的优势种，对高山生态系统的结构和功能有重要影响，在维持区域生态环境稳定方面具有重要意义[16-17]。因此，研究高山嵩草和矮生嵩草形态特征在生境干旱化过程中的响应可以更好了解嵩草植物对环境变化的适应性，对高山生态系统的变化也有一定的预警作用。

表型可塑性是生物体通过单个基因型产生多变的形态特征、生理状态或行为以适应环境的能力[18-19]，在物种的形成和进化过程中起着至关重要的作用[20-23]。形态变化是表型可塑性的一种主要形式，植物个体通过形态特征对环境变化的响应和适应是理解植被与环境关系的基础。生境干旱化过程中，在水分胁迫条件下，植物会产生生长高度降低、比叶面积减小、叶片数量减少、功能根的数量和长度增加等形态变化[24]。在极端环境中生存的高山植物面对环境变化有其特殊的形态适应机制[25]。嵩草属植物是克隆植物，在面对环境胁迫时其响应机制既具有一般植物的共性，又具有克隆植物的特性[26-27]。本试验以高山嵩草和矮嵩草为研究对象，分析它们的分株、茎基和根系生长对生境干旱化过程的响应。因此，本研究目的为：(1)高山嵩草和矮生嵩草的分株能力、茎基生长和根系生长随生境干旱化的变化；(2)生境干旱化过程中，2种嵩草分株能力、茎基生长和根系生长对叶片生长的影响。

1研究方法

1.1研究区概况

研究区域位于西藏自治区左贡县东达山，属于藏东南高原温带季风半湿润气候区，其垂直气候带为三江河谷亚寒带。气温年差较小，年平均气温低，在0 ℃左右，最暖月平均气温在10 ℃以下。降雨分布不均匀，夏季降水集中，冬春季气候干燥寒冷。植被类型为高寒草甸，以高山嵩草为建群种，伴生有矮生嵩草、大花嵩草(K.macrantha)、青藏薹草(Carexmoorcroftii)、黑褐穗薹草(C.atrofuscasubsp.minor)、高山早熟禾(Poaalpina)、极地早熟禾(P.arctica)、丝颖针茅(Stipacapillacea)等，以莎草科和禾本科植物为主。由于生境受放牧干扰严重，高寒草甸生境干旱化，退化严重，独一味(Lamiophlomisrotata)、蓝玉簪龙胆(Gentianaveitchiorum)、巴塘紫菀(Asterbatangensis)、狮牙草状风毛菊(Saussurealeontodontoides)、星状风毛菊(S.stella)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、委陵菜(Potentillachinensis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、球花马先蒿(Pedicularisglobifera)等植物较常见，并在部分小区域形成优势种。

1.2样地设置

研究区域地貌以高山为主，溪流贯穿于两山之间的平地，为典型的湿地生境。样地设置从溪边开始，从水边向山坡沿生境干旱化梯度设置10个样方(图1)，第1样方离溪边30 m，水深约3 cm，为水生样方；第2样方为沼生样方，表面稍有积水；第3、4、5号样方为湿生样方，土壤表面湿润，用手指按压出水；第6号样方为中生样方，土壤受压不再出水；第7、8号样方为旱生样方；第9、10号样方极度干旱，第10号样方为嵩草植物的分布边界，向样方外延伸无嵩草分布。样方面积为1 m × 1 m，调查样地内的物种组成，并采集体积为(30 × 30 × 30) cm3土样(含地上所有植物)用于分析嵩草的生长特性。取样完成后，装入塑料袋内，带回实验室，然后将所有植株从土壤内完整取出，测量其形态指标。取样时间为2015年8月，是嵩草生长最为旺盛的季节。样地地理坐标为29°43′12.08″～29°43′00.55″N，98°02′17.8″～98°02′15.22″E，海拔位于4 827～4 857 m(图1)。

1.3数据测量

高山嵩草和矮生嵩草根状茎短，地面植株丛生，为密集型克隆植物。统计每个样方中2种嵩草植物的数量，并随机抽取30丛，统计分株数量、叶片数量、根系数量，并从每丛中选择2株记录每株的叶片数量和根系数量，用游标卡尺测量植株茎基直径，用精度为0.01 cm直尺测量根系长度。

1.4数据分析

由于受放牧影响，地上生物量波动较大，故本文以植株叶片数量作为生长存活的指标，采用线性回归方法分析叶片数量与分株数量、茎基直径、根系数量和根系长度之间的关系，并以线性回归方程的斜率测度植株分株、茎基、根系数量和长度的增强生长对叶片生长的促进作用，分别用分株功效、叶片萌生能力、根系分生功效、根系伸长功效表示，其值越大表明对叶片生长的促进作用越大，其负值表明对叶片生长不再有促进作用。使用SPSS17.0统计分析软件进行数据分析。

2研究结果

2.12种嵩草在样方中的分布

高山嵩草在10个样方中均有分布，矮生嵩草在6、9、10号样方中无分布。2种嵩草植物在2号样方分布数量达到最大，然后逐渐减少(表1)。

表1　不同样方中2种嵩草植物个体数量的分布Table 1　Amount of individual in different sample plots for two species of genus Kobresia

图1　研究区域地理位置及样地设置示意图Fig. 1　Location of the study area and sketch map of sample plots setting

图2　分株数量的变化及分株数量与叶片数量的关系Fig. 2　Variation of ramet amount , and the correlation between amounts of ramets and leaves

图3　茎基直径的变化及茎基直径与单株叶片数量的关系Fig. 3　Variation of diameter of base stems, and the correlation between diameter of base stem and leaf amount for each ramet

2.2分株数量

随着生境干旱化，高山嵩草分株数量呈增加趋势，而矮生嵩草分株数量的变化不明显(图2，A)。2种嵩草的叶片数量与分株数量均呈现为显著线性正相关关系(R2= 0.82,P< 0.01;R2=0.67,P< 0.01, 图2，B)。2种嵩草的分株功效在2号样方中达到最大值，然后随着生境干旱化呈现明显的下降趋势；高山嵩草的分株功效在8、9、10号样方中低于1号样方，矮生嵩草的分株功效在1号样方中最低(图2，C)。

2.3茎基直径

随着生境干旱化，高山嵩草和矮生嵩草的茎基直径均表现为减小趋势(图3，A)。2种嵩草的叶片数量与茎基直径为显著线性正相关(R2= 0.37,P< 0.01;R2= 0.24,P< 0.01, 图3，B)。随着生境干旱化，2种嵩草叶片萌生能力下降，但矮生嵩草在干旱生境中，叶片数量与茎基直径呈现为负相关关系(图3，C)。

2.4根系数量

随着生境干旱化，高山嵩草根系数量明显增多，而矮生嵩草则无规律性变化(图4，A)。2种嵩草的叶片数量均与根系数量为显著线性正相关(R2=0.36,P<0.01;R2=0.28, 图4，B)。高山嵩草和矮生嵩草的根系分生功效在2号样方达到最大值后逐渐减小，但高山嵩草在第8至10样方中达到极低值，呈现为负值(图4，C)。

2.5根系长度

高山嵩草和矮生嵩草的根系长度均随着生境干旱化而增加(图5，A)。2种嵩草植物的叶片数量与根系长度均显著线性正相关(R2=0.15,P<0.01;R2=0.09, 图5，B)。高山嵩草的根系伸长能力在1到7号样方中为正值，在2号样方达最大值，从第8号样方开始为负值(图5，C)；矮生嵩草的根系伸长功效持续下降，在1到5号样方中为正，到第7号样地开始为负值(图5，C)

图4　根系数量的变化及根系数量与叶片数量的关系Fig. 4　Variation of root amount, and the correlation between amounts of roots and leaves

图5　根系长度的变化及根系长度与单株叶片数量的关系Fig. 5　Variation of root length, and the correlation between root length and leaf amount for each ramet

3讨论

干旱胁迫下植物具有一系列防御机制，包括根系发达，叶片变小，蒸腾降低，通过细胞质增加持水能力等[28-29]。克隆植物可以通过克隆生长占据生长空间进行资源吸收、利用和共享，从而提高种群对胁迫环境的适应性[30-31]。嵩草植物是典型的克隆植物，在水分减少的情况下，既表现出一般植物常有的干旱应对机制，又发挥了克隆植物的优势。本研究发现，生境干旱化对2种嵩草属植物表型特征既产生相同影响，即茎基直径随生境干旱化程度增加呈下降趋势，叶片萌生能力也随之减弱；根系长度均随水分减少而增加，根系伸长功效下降；分株功效和根系分生功效均下降。但是，2种嵩草属植物对生境干旱化的响应也存在差异，即高山嵩草分株数量和根系数量随生境干旱化加剧而增加，矮生嵩草分株数量呈下降趋势，根系数量则无规律性变化。

3.1植株分株对生境干旱化的响应

本研究中，高山嵩草的分株数呈持续增加的趋势，与以往的研究中高山嵩草分株数随退化程度加剧而明显下降[32-33]或随着放牧强度增加分株数先增加后骤降[34]的研究结果存在差异；矮生嵩草的分株数量随生境干旱化程度增加而呈减小趋势，与放牧强度增加条件下的分株数和叶片数量呈减小趋势的研究结果一致[35-36]。说明高山嵩草通过增加分株来扩大对空间的占据，以此提高对干旱环境的适应能力；矮生嵩草未能通过增强分株能力来适应干旱胁迫，分株能力受生境干旱化的抑制大。高山嵩草虽然分株数量增加，但其分株功效与矮生嵩草一样受到干旱抑制，随着干旱化程度增加，叶片数量与分株数量线性回归的斜率下降，即单株叶片数量下降，这是嵩草植物提高空间占据能力同时又减少蒸腾作用的结果。虽然不同物种响应有差异，但生境干旱化会显著影响植物的分株数和叶片数量[27]。

3.2茎基直径对生境干旱化的响应

茎基部是叶片着生区，茎基直径越宽表明储存供叶片生长的营养物质越多。高山嵩草和矮生嵩草2种植物茎基直径对干旱化的响应一致，随着生境干旱化呈下降趋势，这与其它高原湿地植物受到干旱胁迫的响应一致[37]。高山嵩草植株茎基对生境干旱化敏感，其茎基直径和叶片萌生能力的变化与生境干旱化梯度一致，具有连续性；矮生嵩草茎基直径随生境干旱化呈现下降趋势，但叶片萌生能力在前5个样地变化不明显，在干旱样地中骤变为负值，说明矮生嵩草叶片萌生能力对生境干旱化适应性弱，这直接导致了矮生嵩草在极度干旱环境中无分布。所以，干旱会降低植物的茎基粗度，减少植物的出叶率[13,38]。

3.3根系对生境干旱化的响应

随着生境干旱化，高山嵩草的根系数量增多，根系长度增加；矮生嵩草根系数量无规律性变化，根系长度随着生境水分下降而显著增加。为了适应干旱环境，高山嵩草通过增加根系数量和根系长度来增强根系吸收水分的能力，矮生嵩草通过增加根长来获取更多的土壤水分，但根系数量却无相关响应机制。干旱胁迫促使2种嵩草植物根系生长的结果与草地恢复对植物群落根长密度有促进作用[39]相反。因为叶片生长受到干旱抑制，某种程度的根系数量增加和根系伸长并不能得到同等程度的叶片数量增加，所以根系分生功效和根系伸长功效均下降，在旱生和极干旱样方中，高山嵩草的根系数量和根系长度与叶片数量甚至呈现为负相关，矮生嵩草的根系长度与叶片数量在干旱样方中呈现为负相关，此时根系的生长对叶片生长无促进作用，说明为了减少蒸腾作用，增强吸收水分能力，2种植物的生物量朝地下部分转移，从而干旱会改变植被根系的空间变化[14,40]。

4结论

在生境干旱化过程中，2种嵩草的分株功效、叶片萌生能力、根系分生功效和根系伸长功效几乎都在沼生生境中达到最大值，说明地表稍有积水的沼生生境是2种嵩草的最适宜分布生境。2种嵩草属植物构件对生境干旱的响应不同，高山嵩草降低叶片萌生率以减少水分蒸腾，增加分株数量以增强对空间的占据能力，并增加根系数量和长度来提高对土壤水分的吸收，因此对干旱有较强适应性且分布范围广。矮生嵩草只降低了叶片萌生率，增加根系长度响应生境的干旱化，其分布受到干旱的抑制程度较高，分布范围更窄。嵩草植物对生境干旱化的适应程度依赖于根、茎、叶多构件的协调，仅部分构件的响应使植物对干旱生境的适应程度较低，分布范围相对狭窄。

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(编辑:潘新社)

Response of Morphological Character to Aridification of Habitat for Two Plants of GenusKobresia

XIE Yanjie, ZHU Yuhuai, ZHANG Dacai*, LI Shuangzhi

(Faculty of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

Abstract:10 sample plots were set along a gradient of aridity in the alpine meadow, the Dongda Mountain in Southeastern Tibet. Species Kobresia pygmaea and K. humilis were selected as the study materials, and liner regression analysis was used to analyze the correlation between the amount of leaf and numerical value of other components of plants, such as amount of ramet, diameter of base stem, amount of root and length of root. The slopes of liner regressions were used to measure the effect of tillering, germination ability of leaf, effect of root branching and root elongating. The results showed: (1) leaf amount and numerical value of other components of the two Kobresia plants were significantly positive liner correlated (P< 0.01). (2) With aggravation of aridification, ramet amount of K. pygmaea increased, while that of K. humilis decreased. For two plants, the tillering effect decreased, which indicated that leaf amount of per ramet reduced due to the aridification. (3) Diameter of base stem and germination ability of two plants decreased with aggravation of aridification. Germination ability of K. pygmaea was in correspondence with drought gradient; there was no regular variation of germination ability of K. humilis along the gradient of aridification, but it decreased to an extreme value when habitats presented to be very dry. (4) For plant K. pygmaea, its amount and length of root both increased; for plant K. humilis, its root length increased, but root amount showed irregular variation; the effect of root branching and root elongating both decreased along the gradient of aridification. In summary, this study showed that the most suitable habitat for Kobresia plants was marsh land with shallow water. K. pygmaea can better adapt to aridification and distributes at a wide range by lowering germination rate of leaf for decreasing transpiration, increasing ramet amount for increasing the spatial occupation ability, and increasing root amount and length to enhance the ability to absorb soil water, while K. humilis responses to aridification only by lowering germination rate of leaf and increasing root length, which shows a weak adaptation to arid habitat and distributes at a narrower range.

Key words:aridification; effect of tillering; germination ability of leaf; effect of root branching; effect of root elongating

文章编号:1000-4025(2016)04-0796-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0796

收稿日期:2016-01-15;修改稿收到日期:2016-03-22

基金项目:国家自然科学基金(31160044)

作者简介:谢妍洁(1991-)，在读硕士研究生，主要从事植物分类学和高山生态学研究，xieyanjie91@163.com

*通信作者:张大才，副教授，硕士生导师，主要从事植物区系地理学与生物多样性保护研究，dczhang24@163.com，

中图分类号:Q948.112+.3

文献标志码:A