渤海网采浮游植物群集的季节变化

杨阳，孙军，关翔宇，翟惟东，郭术津（1.天津科技大学　天津市海洋资源与化学重点实验室，天津　00457；.天津科技大学　海洋与环境学院，天津　00457；.国家海洋环境监测中心　国家海洋局近岸海域生态环境重点实验室，辽宁　大连　1160）



渤海网采浮游植物群集的季节变化

杨阳1，2，孙军1，2，关翔宇2，翟惟东3，郭术津1，2
（1.天津科技大学天津市海洋资源与化学重点实验室，天津300457；2.天津科技大学海洋与环境学院，天津300457；3.国家海洋环境监测中心国家海洋局近岸海域生态环境重点实验室，辽宁大连116023）

摘要：研究了渤海2011年夏、冬季节和2012年春、秋季节共50个站位的网采浮游植物物种组成、群落结构特征及主要优势种与环境要素的关系。共鉴定浮游植物3门33属67种，其中硅藻和甲藻是渤海主要浮游植物类群，物种数分别占总物种数的80.6%和17.9%，金藻在部分站位出现，占总物种数的1.5%。物种数目以秋季最多，春冬季其次，夏季最少。优势种的组成有季节性差异，但差异并不大。具槽帕拉藻（Paralia sulcate）、圆筛藻（Coscinodiscus sp.）、格氏圆筛藻（Coscinodiscus granii）、星脐圆筛藻（Coscinodiscus asterompha）在全年都作为优势物种出现。对调查区浮游植物群落组成及甲藻硅藻比分析，2011年夏季渤海海域出现甲藻赤潮，赤潮种为夜光藻（Noctiluca scintillans）。典范对应分析结果表明，浮游植物在不同季节受不同影响因素控制。在春季受温度、盐度和营养盐的共同影响，夏季主要受硝酸盐、亚硝酸盐和氨氮的影响，秋季主要受温度、盐度和磷酸盐影响。

关键词：渤海；季节；优势种；群落；典范对应分析

浮游植物作为海洋的初级生产者，在海洋的物质循环和能量转换中起着重要作用，海洋浮游植物群落的转变将改变浮游植物的生物量及生产力（孙军等，2004）。如今人类活动愈加频繁，影响着海洋的生态环境，并逐渐改变全球气候。海洋浮游植物能够在环境改变时灵敏而迅速地反映环境的变化（孙军等，2005），因此研究海洋浮游植物群落及其变化（王宪等，1992；矫晓阳等，1993；孙军等，2003）与全球气候变化是当今海洋生态学研究的热点（孙军等，2004）。

渤海是一个半封闭性内海，平均水深18 m，而近岸仅为几米，20 m以浅海域面积占到渤海总面积的一半以上，最深处85 m位于与黄海交界处的老铁山海峡。因此海水垂直混合强烈，上下均匀，尤其是在冬春大风季节。由于渤海沿岸入海河流较多、水体交换能力差，注入大量的淡水和泥沙，导致水体营养盐丰富，在适宜的光照、温度等物理条件下，有利于浮游植物生长和繁殖（向先全等，2015），浮游植物种类繁多（阚文静等，2010；孙萍等，2006）。

本研究通过镜检网采浮游植物样品，研究了渤海四季浮游植物的物种组成、细胞丰度、优势种以及多样性指数等生态特征，运用典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）方法，进而研究了同步测量的温度、盐度及营养盐对浮游植物上述生态特征的影响。分析了渤海浮游植物的群落组成和季节变化，调查出渤海赤潮原因，从而为更好地了解渤海海域浮游植物群落变化、赤潮形成以及生态系统的深入研究提供基础资料。

1　材料与方法

1.1调查站位

依托国家自然科学基金委渤黄海海洋学综合科学考察航次于2011年6月、12月以及2012年5月、11月在渤海共50个站位进行网采取样，考察船为东方红Ⅱ号。每次调查站位不尽相同，2012年春季9个站位，2011年夏季24个站位，2012年秋季13个站位，2011年冬季4个站位（冬季海况恶劣，无法满足拖网取样条件，故仅在渤海中部以东和以西共取得4个样品）（图1）。由于冬季站位较少不能代表冬季浮游植物群落特征，下文仅对冬季描述调查结果，不进行结果分析。

图1　调查海域和站位

1.2实验方法

按照海洋调查规范（国家技术监督局，1992），采样工具为小型浮游生物网（网口直径37 cm，网口面积0.1 m2，网身长140 cm，网目76 μm），采样方式为在每个调查站位自底至表垂直拖网一次，样品用最终浓度为2%甲醛固定和保存，实验室内浮游植物样品经浓缩，取0.25 mL亚样品在本实验室的Palmer-Maloney型计数框中，于Olympus BH-2型显微镜下进行浮游植物物种鉴定和细胞计数。

1.3数据处理

浮游植物群落结构分析采用香农-威纳多样性指数（H′，Shannon-Wiener index），物种均匀度Pielou指数（J）和优势度指数（Y）等。

物种多样性指数的计算采用Shannon-Wiener指数，其计算公式为：

式中：Pi= ni/N为第i种在样品中的细胞丰度概率；

S为总物种数

物种均匀度指数（J）采用Pielou的计算公式：

物种优势度（Y）所采用的公式（Pielou，1969）为：

式中：ni为第i种的总个体数；fi为该种在各样品中出现的频率；N为全部样品中的总个体数。

2　结果

2.1群落组成

本次调查四个季节共发现浮游植物3门33属67种（含未定名物种）（表1），其中硅藻26属54种（含未定名物种），占总物种数的80.6%；甲藻6属12种，占总物种数的17.9%；金藻1属1种，占总物种数的1.5%。浮游植物物种数最大值出现在秋季为57种，其中硅藻46种，甲藻10种，金藻1种。各季节浮游植物组成如表1所示：

表1　四个季节浮游植物物种组成（“+”表示在该季节出现）

2.2浮游植物优势种组成与分布

各季节浮游植物优势种组成不尽相同（表2）。具槽帕拉藻和圆筛藻在各季节均占优势，春季优势种全部为硅藻，夏季甲藻优势度明显，秋季硅藻优势度高于甲藻。

表1　4个季节浮游植物物种组成（“+”表示在该季节出现）（续）

表2　春、夏、秋季渤海浮游植物优势种

同种浮游植物在各季节细胞分度分布不同（图2）。具槽帕拉藻在春季和秋季呈自西向东递减趋势，在夏季分布呈斑块状，即辽东湾、莱州湾附近和渤海东部出现高值。圆筛藻春季在渤海湾和莱州湾呈近岸到外海递减的趋势，夏季在莱州湾B65、B66、B67站位大量出现，其他站位圆筛藻丰度并不高，秋季圆筛藻细胞丰度呈近岸向外海递减趋势，在莱州湾出现最高值。

图2　春、夏、秋季浮游植物优势种细胞丰度（×103cells/m3）分布图

春季布氏双尾藻呈自西向东递减趋势；夏季夜光藻大量出现在莱州湾附近，尖叶原甲藻大量出现在辽东湾附近；秋季梭新角藻自渤海东部向西部递减。

2.3浮游植物群落组成

该调查海域各季节浮游植物群落组成不同（图3 a）。春季浮游植物细胞丰度组成中，硅藻细胞丰度为99.8%，浮游植物群落由硅藻控制；夏季硅藻细胞丰度占总细胞丰度的38.5%，而甲藻细胞丰度占总细胞丰度的61.5%，群落构成中甲藻占据优势地位，但部分站位由硅藻主导；秋季和冬季浮游植物细胞丰度都以硅藻占优势，个别站位由甲藻主导。

浮游植物群落结构中甲藻和硅藻的比率是一个重要的结构指数，一般来说，高的甲藻比率预示着甲藻可以大量生长而导致甲藻赤潮的爆发（孙军等，2004）。本次调查可看出（图3 a），在夏季出现了大量甲藻，甲藻和硅藻的比率差异非常大，介于0.028-53.0之间，平均为6.76。高甲藻硅藻比率的站位出现了大量的夜光藻和心形原甲藻，心形原甲藻为广温广盐性种（李涛等，2007）。2011年中国海洋环境公报显示，在渤海5月爆发了大规模赤潮，6月赤潮面积减小，赤潮种主要为夜光藻，与本文结果一致。

图3　浮游植物门类组成百分比与平均细胞丰度

2.4浮游植物分布特征

浮游植物平均细胞丰度呈现春季＞秋季＞夏季的趋势（图3 b）。冬季采样站位少，个别站位细胞丰度极大，不具有代表性。

浮游植物平面分布并不均匀（图4）。春季浮游植物细胞丰度高值出现在渤海湾的B47和B64站位，分别为783.6×103cells/m3和836.0×103cells/m3。浮游植物由硅藻刻画，因此硅藻细胞丰度分布与浮游植物细胞丰度分布一致。甲藻仅在莱州湾和渤海湾附近个别站位出现且细胞丰度较低。

夏季浮游植物主要分布于莱州湾和辽东湾，且高值集中出现在莱州湾，B65站位出现细胞丰度最高值为865.0×103cells/m3。硅藻主要出现在莱州湾、辽东湾以及渤海东侧，B66站由于出现大量圆筛藻，硅藻细胞丰度达到最高值为610.0×103cells/m3。甲藻在所有站位均有出现，大量夜光藻集中出现在莱州湾，形成夜光藻赤潮，与前文通过甲藻硅藻比例推算结果相吻合。B65、B66站位高温低盐（温度分别为20.5℃、21.6℃，盐度分别为30.2、29.8），营养盐浓度较高，促进了赤潮生物的生长，加速赤潮形成。

秋季浮游植物细胞丰度高值多出现于渤海湾及莱州湾，且近岸高于外海，浮游植物细胞丰度最大值出现在莱州湾B68站位，细胞丰度为664.6× 103cells/m3。硅藻细胞丰度分布和浮游植物细胞丰度几乎一致，最高值出现在乐亭县附近的B49站位，细胞丰度为646.7×103cells/m3。甲藻主要分布在莱州湾和渤海东部，最高值出现在B40站位，细胞丰度为170.7×103cells/m3。B40站位出现了大量的梭新角藻，由于该站位缺少温盐数据，可分析同样以梭新角藻占优势的B54站位，其甲藻细胞丰度为122.4×103cells/m3，是秋季渤海甲藻细胞丰度次高值。该站位高温高盐（温度为13.3℃，盐度为31.3），适宜梭新角藻的生长。

2.5多样性指数与均匀度指数分析

浮游植物的多样性与海洋生态系统的稳定性有着密切的关系，研究海区的浮游植物多样性变动及其与环境变化尤其是人为干扰后环境变化的关系，具有极其重要的理论和实际应用价值（孙军等，2004）。该调查海域的多样性指数（表3）秋季＞春季＞夏季。从平面分布来看（图5），渤海浮游植物多样性指数分布存在季节性差异：春季呈现从南到北逐渐递减的趋势；夏季呈自西向东递减趋势，在东面渤海海峡附近有所回升，渤海湾与莱州湾间的B65站位出现了最高值；秋季出现了与夏季相反的分布，即自西向东呈增加趋势，且B65及附近站位多样性指数相对较低。

图4　春、夏、秋季浮游植物及硅藻甲藻细胞丰度（×103cells/m3）分级分布

表3　春夏秋冬季浮游植物细胞丰度、多样性指数与均匀度指数

均匀度代表群落内物种分布的均匀程度，是群落是否成熟和稳定的特征之一（张翠霞等，2014）。该调查海域的均匀度指数（表3）在秋季最高，春秋季相差不大。从平面分布来看（图5）均匀度与多样性分布相似：春、秋季浮游植物均匀度指数的最高值分别在B70和B42站位，这两个站位在该季节浮游植物细胞丰度为最低值；夏季均匀度指数最高为B52站位，其细胞丰度也比较低。高均匀度对应低细胞丰度，这是由于均匀度高的站位优势种不明显（徐兆礼，1992），不会出现某一物种大量生长，细胞丰度增加的现象。

图5　春、夏、秋季渤海浮游植物多样性（H）与均匀度（J）分布

表4　典范对应分析物种对照表

2.6浮游植物优势种与环境因子的典范对应分析

为了更好地反映出环境因素对浮游植物生态分布的影响，在各季节选10个优势种与环境数据进行典范对应分析。CCA是一种非线性多元直接梯度分析方法，它把对应分析与多元回归结合起来，每一步计算结果都与环境因子进行回归，而详细地研究物种与环境的关系（Braak，1986）。排序图中位置相近的物种对环境的生态适应性较一致（赵冉等，2013）。可以看出（图6）：

春季具槽帕拉藻、海链藻、柔弱几内亚藻与盐度呈明显负相关，与温度和营养盐呈负相关；圆筛藻、离心列海链藻、格氏圆筛藻、曲舟藻与温度和营养盐呈正相关，与盐度呈负相关；布氏双尾藻靠近原点，受这几种环境因子共同影响。夏季圆筛藻、星脐圆筛藻、格氏圆筛藻的分布与硝酸盐、亚硝酸盐和氨氮呈正相关；尖叶原甲藻与盐度呈明显正相关；心形原甲藻、扁压原多甲藻、三角新角藻这三种甲藻的影响因素可能是未列出的其他因素。秋季具槽帕拉藻与温度、盐度、磷酸盐呈正相关；格氏圆筛藻与硝酸盐、亚硝酸盐呈正相关；夜光藻受多种环境因素共同影响，其它优势种影响因素不明显。

图6　春季、夏季和秋季浮游植物优势种与环境因子典范对应分析

3　讨论

3.1与历史资料的比较

从历史资料来看（表5），本研究所发现的浮游植物种类相对较少。首先，这是由于春、秋、冬季的调查站位比以往调查采样站位少，可能会导致某些物种没有采到。其次，本研究夏季多个调查站位发生赤潮，单一物种占优势，会致使赤潮站位一些非优势物种消亡。另外，和2005年8月网采调查相比，2005年调查站位在渤海的三个湾设计断面采样，近岸站位多，因此物种数量和细胞丰度远高于其他调查。与2011年11月Utermöhl方法相比，网采浮游植物会漏掉一部分小于76 μm的浮游植物，如心形原甲藻等。

渤海浮游植物优势种一直都是以渤海本地种交替占优势，但近年具槽帕拉藻和圆筛藻的优势度愈加明显。在20世纪80-90年代，康元德（1991）研究表明角毛藻优势度显著，孙军等（2004；2005）的研究结果中浮动弯角藻为优势种，而近几年的研究结果表明这两种藻细胞丰度降低，渤海浮游植物群落发生了演替。

表5　本研究与历史资料的对比

3.2浮游植物优势种的生态类型

渤海浮游植物优势种存在季节性差异。一些渤海本地种在全年都占优势，如具槽帕拉藻（Paralia sulcate）、圆筛藻属（Coscinodiscus sp.）、格氏圆筛藻（Coscinodiscus granii）、星脐圆筛藻（Coscinodiscus asterompha）。这些物种个体较大，根据浮游植物体积和生物量关系的研究表明，大体积细胞的碳含量较高，在海洋生态系统中可以起到关键性作用（孙军等，1999）。通过一些研究结果（孙军等，2004；苑明莉等，2014；郭术津等，2014）发现具槽帕拉藻（Paralia sulcate）和圆筛藻属（Coscinodiscus sp.）近年在渤海出现的频率和数量愈来愈高，今后可列为重点研究对象。少数种只在一个季节占优势，如萎软几内亚藻（Guinardia flaccida）是暖海大洋性种，尽管其丰度不高，但体积大、生物量高，对整个碳库影响较大（孙军等，2004）。尖叶原甲藻（Prorocentrum triestinum）是赤潮原因种，一般发生在春季低盐近岸水域（李道济等，2002）。佛氏海线藻（Thalassionemafrauenfeldii（Grunow）Hallegraeff，1986）在我国各海域均有出现（孙军等，2007；刘晓彤等，2012），为广温性种，在渤海出现频繁但数量不大。

3.3不同季节营养盐对浮游植物的影响

CCA数据分析表明，渤海浮游植物生长在春季受温度、盐度和营养盐的共同影响，夏季圆筛藻主要受硝酸盐、亚硝酸盐和氨氮的影响，秋季主要受温度、盐度和磷酸盐影响。格氏圆筛藻与硝酸盐、亚硝酸盐和氨氮显著正相关。同一种浮游植物在不同季节与环境因子相关性不同，如具槽帕拉藻在春季与盐度呈明显正相关，夏季相关性不明显，秋季与温度、盐度和磷酸盐呈正相关。

在春季浮游植物与环境因子相关性非常显著，夏、秋季相关性并不十分明显，其原因可能是由于夏季陆源淡水携带大量营养盐注入渤海，浮游植物生长不受营养盐限制，导致浮游植物与环境因子相关性不大。秋季由于采样时间较晚（近冬季），受季风影响海水垂直混合均匀，温度、盐度和营养盐对浮游植物影响不大，故与环境因子相关性不明显。

4　结论

（1）本次调查共50站位发现浮游植物3门33 属67种。其中硅藻26属54种（含未定名物种），占总物种数的80.6%；甲藻6属12种，占总物种数的17.9%；金藻1属1种。

（2）渤海浮游植物多样性指数分布存在季节性差异：春季呈现从南到北逐渐递减的趋势；夏季呈自西向东递减，在东面渤海海峡附近有所回升；秋季为自西向东呈增加趋势。

（3）夏季甲藻与硅藻的比值高，个别站位高温低盐，出现大量的夜光藻，发生夜光藻赤潮

（4）浮游植物生长在春季受温度、盐度和营养盐的共同影响，夏季主要受硝酸盐、亚硝酸盐和氨氮的影响，秋季主要受温度、盐度和磷酸盐影响。

参考文献

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（本文编辑：袁泽轶）

Seasonal variation of netz-phytoplankton community in Bohai Sea

YANG Yang1，2，SUN Jun1，2，Guan Xiang-yu2，ZHAI Wei-dong3，GUO Shu-jin1，2
（1.Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，Tianjin University of Science &Technology，Tianjin 300457，China；2. College of Marine and Environmental Sciences，Tianjin University of Science &Technology，Tianjin 300457，China；3.Key Laboratory for Ecological Environment in Coastal Areas，State Oceanic Administration，National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China）

Abstract：In this paper，features of netz-phytoplankton community structure are reported，using the data obtained during the comprehensive investigation at the 50 stations of Bohai Sea in spring（May，2012），summer（June，2011），autumn （November，2011）and winter（December，2012）. Totally 67 species of phytoplankton are found，which belong to 33 genera of 3 phyla. Diatom and dinoflagellate are the main phytoplankton groups，among which 80.6%are diatom and 17.9% are dinoflagellate . Chrysophyte is present in some stations，accounting for 1.5%of the total. The species richness is highest in autumn，followed by spring and winter，and it is lowest in summer. The composition of dominant species shows seasonal variation，but not obvious. Paralia sulcate，Coscinodiscus sp.，Coscinodiscus granii and Coscinodiscus asterompha are the dominate species in all year around. From the analysis of dinoflagellates to diatom ratio，red tide of dinoflagellates，which was caused by Noctilucascientillans，occurred in summer of 2011. Canonical correspondence analysis（CCA）shows that phytoplankton in different seasons is controlled by different factors. Phytoplankton growth is affected by temperature，salinity and nutrients in spring，by nitrate，nitrite and ammonia in summer，and by phosphate，temperature and salinity in autumn.

Keywords：Bohai Sea；seasons；dominate species；community；Canonical correspondence analysis

中图分类号：Q948.1

文献标识码：A

文章编号：1001-6932（2016）02-0121-11

Doi：10.11840/j.issn.1001-6392.2016.02.001

收稿日期：2015-04-20；

修订日期：2015-07-24

基金项目：国家自然科学基金（41176136）；教育部新世纪优秀人才计划（NCET-12-1065）；天津市沿海赤潮及污染浮游指标物种研究（12JCZDJC30100）。

作者简介：杨阳（1990-），女，硕士。主要从事海洋浮游植物生态学研究。

通讯作者：孙军（1973-），男，博士，教授。主要从事海洋生态学研究。电子邮箱：phytoplankton@163.com。