放线菌剂及其与有机肥配施对魔芋的促生作用

张忠良,何　斐,马军妮,薛泉宏,楚金强

(1 西北农林科技大学 a 林学院,b 生命科学学院,c 资源环境学院,陕西 杨凌 712100；2 汉中市林业工作中心，陕西 汉中 723000)



放线菌剂及其与有机肥配施对魔芋的促生作用

张忠良1a,何斐1b,马军妮1c,薛泉宏1c,楚金强2

(1 西北农林科技大学 a 林学院,b 生命科学学院,c 资源环境学院,陕西 杨凌 712100；2 汉中市林业工作中心，陕西 汉中 723000)

[摘要]【目的】 探索生防放线菌剂及其与有机肥配施对魔芋生长的影响。【方法】 2012-2013年采用小区栽培试验，以放线菌剂D74、H为材料，设7个处理：CK0不施肥；M施有机肥；D74+M20施用有机肥稀释20倍的菌剂D74；D74H+M20施用有机肥稀释20倍的菌剂D74H (D74和H按1∶1质量比混合而成)；H+M20、H+M40、H+M80分别施用有机肥稀释20，40，80倍的菌剂H，研究放线菌剂及其与有机肥配施对魔芋生物学特性、根系及产量的影响。【结果】 (1)放线菌剂与有机肥配施对魔芋根系生长、生物量及光合性能有明显的促进效应。D74+M20处理魔芋根系总长、总表面积、总体积、根系条数及鲜质量的菌剂与有机肥配施效应分别为331.3%，294.4%，262.5%，7.0%及93.4%。2012年D74H+M20、H+M20处理魔芋株高的菌剂效应分别为34.8%和33.0%；叶片绿色度的菌剂效应分别为28.4%和24.7%；叶片净光合速率和气孔导度的菌剂效应分别为99.3%，114.2%和52.1%，62.7%，差异均显著(P<0.05)。(2)菌剂与有机肥配施具有抗病虫、增产效果，亦能提高球茎的商品性能。2013年，除H+M40处理之外，其余放线菌剂与有机肥配施处理的魔芋健株率和病株率的菌剂效应分别为32.7%～83.6%和17.6%～47.1%。2012年，D74+M20和D74H+M20处理魔芋球茎产量的菌剂效应分别为31.0%和42.9%；单个球茎鲜质量的菌剂效应均为19.1%；魔芋总产量的菌剂效应分别为27.1%和36.8%；2013年，D74+M20和D74H+M20处理魔芋不同指标的菌剂与有机肥配施效应分别为：球茎总数52.3%和52.3%，健康球茎个数100.0%和111.8%，腐烂球茎所占比例34.2%和62.0%，虫伤球茎所占比例34.6%和12.4%，总产量 146.3%和120.2%。【结论】 放线菌剂及其与有机肥配施可显著促进魔芋根系的生长，提高魔芋叶片净光合速率、产量及球茎的商品性能。

[关键词]有机肥；生防放线菌剂；魔芋；连作障碍；促生作用

魔芋(AmorphophalluskonjacK.Koch ex N.E.Br.)为天南星科魔芋属多年生草本植物。魔芋球茎富含葡甘聚糖，广泛应用于食品、医药及工业等多种行业[1-3]。随着魔芋消费量的不断增加，其连作种植面积也日趋扩大，病虫害逐年加重，导致严重减产甚至绝收。利用化学农药及栽培技术难以有效控制魔芋连作障碍，寻求新的防治技术已成为目前魔芋生产及科研亟待解决的问题。魔芋连作障碍发生的主要原因是其根系分布区内的土壤微生态系统异常，其中的软腐病原菌、白绢病原菌及其他有害微生物大量增加，有益微生物数量及比例减小，魔芋根系及球茎被大量的病原及有害微生物包围，导致魔芋软腐病等病害广泛流行，且收获时魔芋球茎的腐烂率居高不下，商品性状下降。抑制有害微生物的生长繁殖，增加有益微生物的数量是解决魔芋连作障碍的根本途径。向土壤中接种对魔芋软腐病菌有特异性抗菌活性，同时又能分泌植物激素刺激魔芋根系生长的微生物，并配施对植物生长及接入有益菌生长繁殖有促进作用的营养物质，将会显著降低有害微生物数量，增加有益菌数量，修复魔芋根区异常的微生物区系，维持魔芋根系在良好的土壤环境中健康生长。故研制具有防病促生作用的微生物制剂及对微生物与魔芋生长均有益的肥料，对魔芋连作障碍生防技术体系的建立有重要意义。但目前仅有关于细菌等对魔芋软腐病的防效研究[4-8]，生防放线菌制剂对魔芋的防病促生作用尚未见报道。放线菌制剂具有防病促生等多种功效[9]，已应用于棉花[10]、丹参[11]、番茄[12]、马铃薯[13]等多种作物，并取得了良好的效果。本研究通过小区试验分析了放线菌剂及其与有机肥配施对魔芋生物学特性、生理生化及产量的影响，旨在为放线菌剂在魔芋连作病害生物防治上的应用提供科学依据。

1材料与方法

1.1材料

魔芋品种：岚皋花魔芋，由陕西省岚皋县魔芋局提供。

放线菌剂：菌剂D74为娄彻氏链霉菌(Streptomycesrochei)固态发酵制剂，菌含量为2.40×1010CFU/g；菌剂H为肉质链霉菌(Streptomycescarnosus)和密旋链霉菌(Streptomycespactum)固态发酵制剂按1∶1质量比混合而成，二者的菌含量分别为1.45×1010及1.63×1011CFU/g。制备菌剂所用放线菌均由陕西杨凌西北农林科技大学资源环境学院微生物资源研究室分离筛选。

有机肥：复混肥N-P2O5-K2O，NPK含量≥5%，其中m(N)∶m(P)∶m(K)=2∶1∶2，有机质含量≥15%，由陕西杨凌康照农业科技有限公司生产。

1.2方法

1.2.1试验设计试验于2012-2013年在陕西省咸阳市杨凌区揉谷育苗基地进行。设CK0、M、D74+M20、D74H+M20、H+M80、H+M40、H+M20共7个处理，其中CK0不施肥；M施有机肥；D74+M20施用有机肥稀释20倍的菌剂D74；D74H+M20施用有机肥稀释20倍的菌剂D74H (D74和H按1∶1质量比混合而成)；H+M20、H+M40、H+M80分别施用有机肥稀释20，40，80倍的菌剂H。

2012-03-17挑选质量在45 g左右，形状规则，顶芽健康露白的魔芋球茎播种。每处理设1个小区，小区面积16 m2，株距、行距均为40 cm，每小区内重复5行，每行20株，共100株。各小区之间留过道(宽80 cm)，四周设置保护行(80 cm)。CK0不施肥、M施有机肥50 g/穴，其余处理均按50 g/穴施入稀释后的菌剂。魔芋全部用薄膜覆盖保温原地过冬。

1.2.2生长状况调查生长状况调查分3次进行。2012-07-18，M、D74+M20、D74H+M20、H+M80、H+M40、H+M20每处理选取15株健康有代表性的魔芋植株，测定株高、枝长、地径、叶幅及叶片绿色度(SPAD)。2013-09-01进行魔芋田间生长状况调查，调查未倒伏株数及其中的健康与发病株数。2013-09-14进行生物学性状抽样调查，分别从CK0和D74+M20处理中选取健康且长势最好的植株，测定株高、地径、叶幅、地上鲜质量、球茎鲜质量、根茎数量及整株鲜质量。

1.2.3光合指标测定2012-08-09，M、D74+M20、D74H+M20、H+M80、H+M40、H+M20每处理随机选取15株健康魔芋植株，采用LI-6400P便携式光合测定仪于上午09:00-12:00测定顶数第1片叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及胞间CO2浓度(Ci)。

1.2.4多酚氧化酶(PPO)活性及丙二醛(MDA)和可溶性蛋白含量测定2012-07-18，采集生长状况调查样本的叶片，参考高俊凤[14]的方法测定魔芋叶片PPO活性及MDA和可溶性蛋白含量。

1.2.5根系外观形态和扫描形态观察2013-09-14，采集CK0和D74+M20处理魔芋球茎，用水将其表面粘附的土壤冲洗干净，细心摘除球茎表面根系，称质量，计数根条数；挑选代表性根系放入装有去离子水的平皿中，尽量避免根系相互交叉重叠。采用EPSON扫描仪扫描根系，WinRHIZO 2012软件分析根系图像，获得根总长、表面积、总体积及直径>0.00～≤0.20 mm根系的总长、根总表面积和根总体积等。

1.2.6产量测定产量测定分2次进行。2012-11-16，为保证各处理之间有可比性，收获菌剂稀释20倍的3个处理(D74+M20、D74H+M20、H+M20)及有机肥处理(M)，收获量为试验面积的1/4，统计球茎数量、单个球茎鲜质量、球茎产量和根茎产量及块茎总产量，按照费甫华等[15]的公式计算增长系数。2013-10-23收获所余全部处理的所有魔芋，统计正常、腐烂和虫伤球茎数量、根茎数量及总产量。

1.3 结果计算及数据分析

菌剂与有机肥的配施效应(ΔCK0)=(菌剂与有机肥配施处理的指标-不施肥CK0的指标)/不施肥CK0的指标×100%。

菌剂效应(ΔM)=(菌剂与有机肥配施的指标-有机肥M的指标)/有机肥M的指标×100%。

有机肥效应(ΔCK)=(有机肥M的指标-不施肥CK0的指标)/不施肥CK0的指标×100%。

增长系数=收获量/播种量。

正常(腐烂、虫伤)球茎比例(R)=正常(腐烂、虫伤)球茎数量/球茎总数量×100%。

数据用“平均值±标准误”表示，采用 SPSS 17.0 软件进行处理，用Duncan’s新复极差法进行差异显著性检验。

2结果与分析

2.1放线菌剂与有机肥配施对魔芋生长的影响

2.1.1生物学性状由表1可以看出，施用放线菌剂能明显促进魔芋生长。D74H+M20和H+M20处理魔芋株高与有机肥处理差异达显著水平(P<0.05)；D74+M20、D74H+M20及H+M20处理的枝长显著高于M处理(P<0.05)，其菌剂效应分别为10.9%，18.3%及10.8%；所有菌剂处理的地径均显著高于M处理(P<0.05)，其菌剂效应为19.6%～32.2%；菌剂处理的叶幅与M处理差异均不显著；D74H+M20、H+M20及H+M80处理魔芋的叶片绿色度均显著高于M处理(P<0.05)，其菌剂效应分别为28.4%，24.7%和17.7%。H+M20处理对魔芋植株生长的促进作用较H+M40和H+M80更为明显。

表 1　放线菌剂对魔芋生物学性状的影响(2012年)

注:同列数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

Notes:Different lowercase letters in each column indicate significant differences atP<0.05.The same below.

由表2可知，放线菌剂与有机肥配施对魔芋生长有明显的促生作用，D74+M20处理魔芋地上部株高、地径、叶幅、鲜质量和地下球茎鲜质量、根茎数量及整株鲜质量均高于不施肥处理(CK0)，其菌剂与有机肥配施效应分别为14.9%，18.5%，21.0%，12.4%和8.4%，13.8%及15.0%，但除叶幅外，其他指标差异均未达到显著水平。

表 2　放线菌剂与有机肥配施对魔芋生物学性状的影响(2013年)

2.1.2健康状况由表3可知，放线菌剂处理(H+M40处理除外)能明显改善魔芋的生长状况。其中D74+M20、D74H+M20、H+M20及H+M80处理健株的菌剂效应分别为70.9%，32.7%，40.0%及83.6%，而病株的菌剂效应分别为-29.4%，-47.1%，-29.4%及-17.6%。

表 3　放线菌剂对魔芋健康状况的影响(2013年)

2.1.3光合特性从表4可知，穴施放线菌剂与有机肥处理魔芋的叶片净光合速率均较有机肥处理(M)显著提高(P<0.05)，其菌剂效应为80.1%～119.1%；D74+M20、D74H+M20及H+M20处理叶片气孔导度均较M处理显著提高(P<0.05)，其菌剂效应分别为63.3%，52.1%及62.7%；D74+M20、H+M20及H+M40处理魔芋叶片胞间CO2浓度均较M处理显著降低，其菌剂效应分别为-10.5%，-7.2%及-8.3%；各放线菌剂处理与有机肥处理之间魔芋叶片蒸腾速率差异不显著(P>0.05)。

表 4　放线菌剂对魔芋光合作用的影响(2012年)

2.1.4诱导酶活性、MDA及可溶蛋白含量由表5可知，D74+M20、D74H+M20及H+M80处理魔芋叶片PPO活性较有机肥处理(M)增加，其菌剂效应分别为19.5%，18.2%及19.4%，但差异均未达到显著水平(P>0.05)。H+M40处理叶片MDA含量较M处理显著降低(P<0.05)，其菌剂效应为38.5%，D74H+M20处理叶片MDA含量较M处理显著增加(P<0.05)，其菌剂效应为30.2%，其余处理MDA含量较M处理均有下降，但差异不显著(P>0.05)。所有菌剂处理魔芋叶片可溶性蛋白含量均较M处理增加，其菌剂效应为2.5%～12.9%，但差异不显著(P>0.05)。

表 5　放线菌剂对魔芋诱导酶活性和抗性物质含量的影响(2012年)

2.2放线菌剂与有机肥配施对魔芋根系的影响

从图1及表6可以看出，放线菌剂与有机肥配施可显著促进魔芋根系生长、新根形成及须根数量增加；D74+M20处理魔芋根系总长、总表面积、总体积、根系条数及根系鲜质量均较CK0增大，其菌剂与有机肥配施效应分别为331.3%，294.4%，262.5%，7.0%及93.4%；直径>0.00～≤0.20 mm根系总长、总表面积及总体积也均较CK0增大，其菌剂与有机肥配施效应分别为420.0%，700.0%及466.7%。

2.3放线菌剂对魔芋产量的影响

从表7可以看出，接种放线菌剂提高了魔芋当年产量。与有机肥处理(M)相比，D74+M20、D74H+M20处理魔芋球茎产量的菌剂效应分别为31.0%和42.9%，球茎单个鲜质量的菌剂效应均为19.1%，魔芋总产量的菌剂效应分别为27.1%和36.8%，增长系数的菌剂效应均为13.6%。

由表8可知，放线菌剂与有机肥配施对魔芋有明显的促生增产作用。其中D74+M20、D74H+M20处理的产量较不施肥处理(CK0)增加，其菌剂与有机肥配施效应分别为146.3%和120.2%；球茎总数量与健康球茎数量较不施肥处理(CK0)增加，其菌剂与有机肥配施效应分别为52.3%和52.3%与100.0%和111.8%；腐烂球茎与虫伤球茎所占比例较不施肥处理(CK0)下降，其菌剂与有机肥配施效应分别为34.2%和62.0%与34.6%和12.4%；根茎数量也较不施肥处理(CK0)增加，其菌剂与有机肥配施效应分别为57.8%和89.2%。H+M20处理效果与之类似；其余处理随菌剂H稀释倍数的增大，促生增产效果下降。

由表8还可知，有机肥单施虽对魔芋的促生增产效果不大，但与对照(CK0)相比，腐烂和虫伤球茎的数量均减少，其有机肥效应分别为31.6%和16.7%，魔芋球茎的商品性能有所提高。

图 1　放线菌剂与有机肥配施对魔芋根系外观特征(A)及扫描形态特征(B)的影响

表 7　放线菌剂对魔芋产量的影响(2012年)

3讨论

放线菌制剂除具有产生抗菌活性物质、抑制病原菌生长繁殖外，还具有刺激植物生长、提高诱导抗性等多种功效[9]，已在多种作物[10-13,16]上应用。有机肥能提高作物抗病性，增加产量，调节根际微生态[17-18]。但关于放线菌剂与有机肥配施对魔芋的促生作用研究较少。

本研究发现，D74用有机肥稀释20倍处理(D74+M20)及D74与H混合后用有机肥稀释20倍处理(D74H+M20)的促生效果均很明显，施用第2年时菌剂与有机肥配施效应分别为146.3%及120.2%。但菌剂H用有机肥稀释20倍处理(H+M20)的促生效果较差，且随着放线菌剂H稀释倍数的增大，接种的活菌数减少，H的防病促生效果下降，表明不同放线菌的防病促生效果不同，且放线菌接种量达到一定数量才能获得较好的效果。

表 8　放线菌剂及其与有机肥配施对魔芋产量及商品性状的影响(2013年)

软腐细菌是造成魔芋连作障碍的主要病原菌，也会导致收获时魔芋球茎腐烂及商品率下降。本研究发现，放线菌剂与有机肥配合穴施能明显提高2年生魔芋田间健株数量及收获时正常球茎和根茎的比例，降低魔芋球茎腐烂率及虫伤率，改善魔芋的商品性状。球茎腐烂率的降低与放线菌抑制软腐病原菌生长繁殖有关，但放线菌剂对魔芋球茎虫伤率的降低机理尚不清楚，还有待进一步研究。

魔芋根茎数量反映了腋芽分化形成新植株的能力，即繁殖能力。本研究发现，供试放线菌剂与有机肥配施对魔芋的繁殖能力有较强的促进作用，其中D74+M20、D74H+M20处理的根茎数量较不施肥处理(CK0)增加，其菌剂与有机肥配施效应分别为57.8%和89.2%。

光合作用是植物发育和产量形成的基础，光合速率与作物产量之间存在相关性[19]。本研究发现，供试放线菌剂与有机肥配施能显著提高魔芋叶片的净光合速率，降低叶片胞间CO2浓度，该结果为供试放线菌剂对魔芋的增产机理研究提供了与光合生理相关的科学依据。

根系是绿色植物主要的水分和养分吸收器官，其生长状况直接影响着植株的发育和产量[20]。根系总长、表面积及体积是描述根系在土壤中吸收水分和养分能力的重要参数。根系总长反映了根系在土壤中的伸展空间；根系表面积的大小表征了根系的活力，影响根系对土壤中养分与水分的吸收能力，进而影响作物地上部分生长及产量；根系体积也反映了根系的发育状况[21]。本研究发现，放线菌剂与有机肥配合穴施对根系形态有明显影响。D74+M20处理魔芋根系总长、总表面积及总体积分别为不施肥处理(CK0)的4.3倍，3.9倍及3.6倍，同时根系鲜质量和条数也较对照(CK0)明显增加。该结果为供试放线菌剂对魔芋的增产机理研究提供了与根系相关的科学依据。

PPO等保护酶参与植物体内多种生理代谢，是衡量植物体内防卫反应的重要指标[22]；MDA是膜脂过氧化产物，其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度。本研究发现，放线菌剂与有机肥配合穴施时魔芋叶片多酚氧化酶(PPO)活性略有提高，丙二醛 (MDA) 含量总体略有降低，虽各放线菌剂处理与有机肥处理差异总体未达到显著水平，但也反映出菌剂对魔芋叶片诱导抗性有影响。放线菌与有机肥配施处理魔芋叶片PPO活性及MDA含量的变化为供试放线菌剂提高魔芋植株抗逆性及健康程度的研究提供了生化依据。

此外，本研究是在魔芋非适生区进行的探索性试验，整个生长期无遮阴，高温时气温高达39 ℃，对魔芋生长形成了严酷的环境胁迫，该胁迫环境使放线菌剂与有机肥配合施用的防病促生效果得到了充分表现。在魔芋适生区，其促生效果可能会更为明显，但这还有待于进一步验证。

4结论

放线菌剂与有机肥配合穴施能明显促进魔芋生长，提高魔芋叶片净光合速率及产量，降低收获时魔芋球茎的腐烂率及虫伤率，提高魔芋球茎的商品性能。

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Growth-promoting effect of actinomycetes agents and organic fertilizer onAmorphophalluskonjac

ZHANG Zhong-liang1a,HE Fei1b,MA Jun-ni1c,XUE Quan-hong1c,CHU Jin-qiang2

(1 aCollegeofForestry,bCollegeofLifeScience,cCollegeofResources&Environment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;2HanzhongForestCenter,Hanzhong,Shaanxi723000,China)

Abstract:【Objective】 This study explored the effects of combined application of actinomycetes agents and organic fertilizer on growth of Amorphophallus konjac.【Method】 In 2012 and 2013,seven treatments were performed with actinomycetes agents D74 and H:actinomycetes (1∶1 mixture of D74 and H in solid-state fermentation) diluted 20 times by organic fertilizer (D74H+M20);actinomycetes D74 diluted 20 times by organic fertilizer (D74+M20);actinomycetes H diluted 20,40 and 80 times by organic fertilizer (H+M20,H+M40 and H+M80),as well as no fertilizer (CK0) and organic fertilizer only (M) as control.The effects of actinomycetes agents and organic fertilizer on biological characteristics,root growth and yield of A.konjac were then determined.【Result】 (1) Combined application of actinomycetes agents and organic fertilizer significantly promoted root growth,biomass and photosynthesis of A.konjac.Total length,total surface area,total volume,quantity and fresh weight of root of treatment D74+M20 were 331.3%,294.4%,262.5%,7.0% and 93.4% of those of the group without fertilizer.Compared with organic fertilizer treatment in 2012,the effects of actinomycetes agents in treatments D74H+M20 and H+M20 were 34.8% and 33.0% in plant height,28.4% and 24.7% in green degree of leaf,99.3% and 114.2% in net photosynthetic rate,and 52.1% and 62.7% in stomatal conductance of leaf.All above differences were significant (P<0.05).(2) Combined actinomycetes agents with organic fertilizer not only enhanced plant resistance against disease and insect,but also improved the yield of A.konjac and the commodity performance of corms.In 2013,except for treatment H+M40,the healthy plants rate was 32.7%-83.6% while the diseased plants rate was 17.6%-47.1% compared with organic fertilizer treatment in the second year.In 2012,treatments D74+M20 and D74H+M20 had the effects of 31.0% and 42.9% in yield of corm,19.1% and 19.1% in fresh weight of single corm,and 27.1% and 36.8% in total yield of A.konjac.In 2013,treatments D74+M20 and D74H+M20 had the effects of 52.3% and 52.3% in total number of corms,100.0% and 111.8% in number of healthy corms,34.2% and 62.0% in rate of decay corms,34.6% and 12.4% in rate of insect damaged corms,and 146.3% and 120.2% in total yield of A.konjac.【Conclusion】 Actinomycetes agents,organic fertilizer and their cooperation not only promoted root growth and yield of A.konjac,but also improved photosynthesis and commodity performance of corms.

Key words:organic fertilizer;actinomycetes biocontrol agents;Amorphophallus konjac;continuous cropping obstacle;growth-promoting

DOI：网络出版时间:2016-02-0209:3710.13207/j.cnki.jnwafu.2016.03.024

[收稿日期]2014-07-24

[基金项目]国家林业局重点科技推广项目(魔芋产业化配套技术2010-38)；财政部农业科技体系建设项目(XTG2013-36)；陕西省科学技术研究发展计划项目(2013K02-24)

[作者简介]张忠良(1958-)，男，陕西商州人，副研究员，主要从事经济林栽培与加工利用技术研究。E-mail:zzl579@126.com[通信作者]薛泉宏(1957-)，男，陕西白水人，教授，博士生导师，主要从事微生物资源与应用研究。

[中图分类号]S144.2;S154.39

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)03-0173-08