植物登陆成功——志留纪

撰文｜乐　闲



植物登陆成功
——志留纪

撰文｜乐闲

志留纪，开始于距今4.35亿年、结束于距今4.1亿年，是早古生代的最后一个纪，也是古生代第三个纪。植物登陆成功和有颌类的出现是发生在志留纪的最重要的生物演化事件。

志留纪三分性质比较显著。早志留纪到处形成海侵，中志留纪海侵达到顶峰，晚志留纪各地有不同程度的海退和陆地上升，表现了一个巨大的海侵旋回。志留纪晚期，地壳运动强烈，古大西洋闭合，一些板块间发生碰撞，导致一些地槽褶皱升起，古地理面貌巨变，大陆面积显著扩大，生物界也发生了巨大的演变，这一切都标志着地壳历史发展到了转折时期。

植物登陆成功

志留纪的生物群特别是无脊椎动物，与奥陶纪生物的谱系关系密切，唯类别更加繁多。脊椎动物只有原始的无颌类。陆生植物的出现则是志留纪生物革新的一个重要标志。

志留纪除了海生藻类仍然繁盛以外，晚志留纪末期，陆生植物中的裸蕨植物首次出现，植物终于从水中开始向陆地发展，这是生物演化的又一重大事件。

由于剧烈的造山运动，地球表面出现了较大的变化，海洋面积减小，大陆面积扩大。作为陆生高等植物的先驱，低等维管束植物开始出现并逐渐占领陆地，其中，裸蕨类和石松类是目前已知最早的陆生植物。在奥陶纪出现的脊椎动物无颌鱼类进一步发展，得到大量繁荣；在志留纪中期，更先进的有颌鱼类开始出现，为随后鱼类等高等脊椎动物的大发展奠定了基础。

伴随着陆生植物的发展，志留纪晚期还出现了最早的昆虫和蛛形类节肢动物。这个时期最大的特点是植物开始登上陆地，在海中也出现了有颌骨的鱼类——棘鱼类，棘鱼类并演化出了鳃盖骨，海中有成群的珊瑚聚集生活，最后形成珊瑚礁。

志留纪海洋无脊椎动物发生了重要的更新但仍占重要地位，各门类的种属更替和内部组分都有所变化。生物面貌与奥陶纪相比，有了进一步的发展和变化。

笔石

志留纪笔石以单笔石类为主，如单笔石、弓笔石、锯笔石和耙笔石等，它们是志留纪海洋漂浮生态域中最引人注目的一类生物。早期并有自奥陶纪上延的双笔石类的代表，如双笔石和栅笔石等。笔石分布广，演化快，同一物种可以在世界上许多洲发现。根据笔石演化的阶段特征及特殊类型的地质历程，在地层对比中有独特的价值。志留纪分统分阶的界线确定主要依赖于笔石带。

腕足类

志留纪腕足动物的数量相当多，内部的构造也变得比较复杂，如五房贝目、石燕贝目、小嘴贝目得到了发展，在浅海平底底栖生物中常占有绝对优势。所以，志留纪时代被誉为腕足类的壮年期。通常个体较大、铰合线短、发育匙形台和腕器官的五房贝族是最具特征的一类代表。

珊瑚和层孔虫

志留纪珊瑚纲进一步繁盛。珊瑚和层孔虫是志留纪较繁盛的两个门类，常见于生物礁、生物丘和生物层中。志留纪的珊瑚包括四射珊瑚、床板珊瑚和日射珊瑚，数量和属种类型繁多。层孔虫的最盛期也在泥盆纪，所以志留纪是它们的准备期。这些生物都是今日海洋中早已灭绝了的，它们营固着底栖的生活方式，所以在地理分布上有明显的区域性，但其幼虫阶段可以浮游，又使其有可能广泛分布在合适的环境中。

节肢动物

志留纪曾称霸于寒武纪的三叶虫，经过奥陶纪一度繁盛之后，到志留纪明显衰落。板足鲎（也称“海蝎”）开始兴起，是当时海洋节肢动物中个体最大的种类，在晚志留纪海洋中广泛分布；板足鲎类是志留纪无脊椎动物中最重要的食肉类代表，最早出现于奥陶纪。与头足类中的菊石族不同，板足鲎类不仅见于海洋中，也可以到半咸水甚至淡水中生活。

腹足类

腹足类和双壳类到志留纪仍继续缓缓地发展。它们在整个古生代，无论在丰度还是分异度上，都不如腕足类。腹足类和双壳类在今日海洋中占着优势，所以研究它们的生态及其生活环境，对于认识远古时期的这两个门类有重要的意义。

其他

志留纪头足类中的鹦鹉螺与奥陶纪相比数量明显减少。奥陶纪常见的内角石类在志留纪时绝灭了，也没有新的大类在志留纪出现。

海百合类是志留纪发育最成功的一种棘皮动物，它们的个体形状与现代海洋中的相比，差别很大。在中国兰多维利世地层中常见的花瓣海百合和螺旋海百合都是常见代表。棘皮动物中的海林檎也生活在志留纪。

牙形石在志留纪仍稳定发展，它演化快、分布广，成为继笔石之后，对比志留纪地层的又一重要的化石。几丁虫在某些类型的沉积中也相当丰富，它个体很小，呈黑色，状如瓶颈、棍棒或小球。它的地层意义亦在增长。

脊椎动物中，无颌类进一步发展，有颌的盾皮鱼类和棘鱼类出现，这在脊椎动物的演化上是一重大事件，鱼类开始征服水域，为泥盆纪鱼类大发展创造了条件。

Tips

海林檎（qín）：生存于古生代，现已灭绝，是棘皮动物中最古老、骨骼组织最简单的一纲，因体形像植物中的林檎（花红）而得名。实际上，它是一种棘皮动物，与今天的海参是同类。多生活在奥陶纪和志留纪。

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