丛枝菌根真菌对植物生长及果实品质的影响

武祥玉　崔新仪

摘 要：丛枝菌根真菌是一类与植物根际共生的促生真菌。植物与丛枝菌根真菌共生可促进植物生长，增加根系与土壤的接触面积，进而促进植物与土壤的物质交流，增强植物抗逆性，提高果实产量及品质。本文综述了植物接种丛枝菌根真菌，提高植物抗逆性的作用机制，以及其对果实营养、风味等品质的影响。

关键词：丛枝菌根真菌；果实；抗病；耐盐；耐旱；营养；品质

中图分类号：S666.9 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.06.028

Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Plant Growth and Fruit Quality

WU Xiangyu，CUI Xinyi

（Key Laboratory of Plant Protection， College of Horticulture， Tianjin Agriculture University， Tianjin 300384，China）

Abstract：Arbuscular mycorrhizal fungi are a kind of symbiotic fungi growing with plant rhizosphere. Plants and arbuscular mycorrhizal fungi symbiosis can improve plant growth， increase the contact area of roots contact with soil， promote the communication between plant and soil， enhance plant resistance and improve the yield and quality of fruit. In this review， we described the action mechanism of improving plant resistance by plants and arbuscular mycorrhizal fungi symbiosis， and the influence to the fruit nutrient and other character.

Key words： arbuscular mycorrhizal fungi； fruit； disease-resistant； salt tolerance； drought-resistance； nutrient； quality

我国作为农业大国，在农作物栽培过程中存在多种问题，如病害频发[1]、部分农作物品种抗逆性差[2-3]等问题。目前主要依赖农药以及增加施肥量等手段来解决上述问题，由此导致了果实品质的下降。

丛枝根菌真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一种与植物根部共生的真菌，据报道可侵染90%的维管植物，并形成菌根[4]。有研究报道，AMF与植物共生可提高植物对主要营养成分[5-7]及微量元素的吸收，提高抗逆性[8]等。AMF已经应用于甜瓜[9]、黄瓜[10]等水果蔬菜的品质改善及抗逆性的提高。

1 AMF提高植物抗病性

AMF提高植物抗病性的相关研究可追溯到20世纪60年代。Safir[11]在研究中发现，AMF可有效提高洋葱对红腐病的抗性，随后的研究中发现其对多种真菌病均有抗性。关于AMF提高植物的抗病机制有以下4种解释。（1）植物与真菌共生促进营养吸收，使植物生长发育良好，提高了对病原真菌的抗性，但可提高的植物抗病性的主要营养尚不明确。目前的研究表明，P可促使植物提高抗病性。在Delerek等[12]的研究中，菌根化的香蕉的地上部P含量增加，间接地削弱了病原菌对植株的伤害。（2）AMF的侵染会导致植物根系结构的改变。在Fusconi的试验中，无论是否接种病原真菌，菌根番茄的根尖都具有分生活性，根尖不断分生，最后根部皮层相应变厚，使病原菌的侵入变得相对困难进而对植株根系起到保护作用；而未接种菌根真菌的番茄染病后根尖分生组织活性降低，最后植株死亡[13]。（3）AMF与病原真菌会产生拮抗作用，进而影响到植物根系的微生物区系，从而抑制病原菌的生长。在Larsen和Bodker[14]的研究中，菌根豌豆在感染A.euteiches后，AMF的生物量相应下降，其与A.euteiches产生拮抗，抑制其孢子萌发，从而降低病害的危害。（4）AMF对植物诱导抗病性有刺激作用。这种刺激作用主要表现在，促进植物体内用于抗病的多种蛋白的表达使植物提前进入抗病状态。在Pozo针对番茄与丛枝菌根真菌共生的研究中，当植物受到病原的攻击时，AMF真菌可诱导寄主产生与抗性有关的几丁质酶和p-1，3-葡聚糖酶及其同功酶，而AMF真菌对寄主体内防御体系的提前诱导可在一定程度上抵抗病原的再次入侵[15]。

2 AMF提高植物耐盐性

中国盐碱土地面积大、分布广，研究AMF提高植物耐盐性有非常重要的实际意义。盐胁迫对植物生长发育周期中的各个时期均有影响，主要体现在光合作用、能量代谢、蛋白质合成等方面。其作用机制有以下几个方面。（1）Michael[16]认为，AMF与植物共生，菌丝可吸收植物所不能利用的水分，菌丝吸收土壤中水分后便于植物的利用。（2）降低了Na离子的吸收[17]，试验表明，盐胁迫下，与AMF共生的植物体内的Na离子和Cl离子的浓度均低于非共生植物，但具体的降低盐害机制还没有确定结论。（3）渗透调节的增加提高了植物的耐盐性。植物在受到盐胁迫时，会将大分子物质分解为小分子的糖、氨基酸等物质，以此来进行渗透调节[18]。另外，脯氨酸也是参与渗透调节的重要物质。柳洁[19]的试验中证明，AMF可通过对脯氨酸含量的调节来降低盐胁迫对茶树的伤害。（4）抗氧化酶的表达是植物受到环境胁迫后的应激反应，可以在遇到胁迫后减少环境对植物的伤害。Ghorbanli[20]在对菜豆的研究中发现，菌根植株在受到盐胁迫时，体内的SOD等抗氧化酶活性高于非菌根植物。

3 AMF提高植物耐旱性

AMF与植物共生可提高植物的耐旱性已被多个试验证实，AMF对土壤结构的影响，对植物渗透调节的影响，以及对植物根系水分利用的影响，都有助于提高植物的耐旱性。不同种的AMF对生长环境的需求不同，同一环境内，不同种的AMF产孢量有极大差异，这会对植株的耐旱性产生一定影响。另外，AMF对寄主的选择性也在一定程度上影响抗旱性的提高。目前仍没有确定的机制解释AMF提高植物耐旱性。但有假说支持真菌的菌丝所吸收的水分会有一部分被植物体利用[16]。在唐明等[21]针对沙棘的试验中证实，丛枝菌根真菌可降低植物的萎蔫系数。植物的永久萎蔫系数与丛枝菌根真菌菌丝数量和菌根表面菌丝着生点呈显著正相关。然而，更多的研究认为，AMF可促进磷的吸收，而磷含量的增加可影响蒸腾速率及叶面气孔开闭状况。AMF通过促进磷吸收间接影响了水分的累积[22]。

虽然不同的AMF的促生作用效果不同，但整体数据显示，菌根植物的各项生理指标均优于非菌根植物[10，23]。另外，接种AMF可以降低植株的株高，这提高了植株的抗倒伏性。

4 AMF对果实营养品质的影响

可溶性固形物是评价果实品质的重要指标之一。其中的葡萄糖、果糖、蔗糖是影响果实甜度的重要成分，由于其比例不同而使果实有不同的口感、风味。另外，可滴定酸的含量也影响着果实的风味。除此之外，蛋白质、酯类物质都有可能影响果实的风味品质。AMF能够促进糖类物质的累积，在AMF对甜瓜品质的研究中，发现菌根植物的果实中可溶性固形物整体高于非菌根植物果实，其中糖类物质的含量显著高于非菌根植物[9]。在AMF寄生的番茄中果糖含量明显高于葡萄糖含量，而未接种AMF的番茄中果糖含量则低于葡萄糖含量[24]。对于可滴定酸的影响，目前的研究有不同的结果（假说），单就草莓而言，一些研究显示AMF增加可滴定酸的积累，但也有研究表示，菌根草莓中的可滴定酸含量明显低于对照组。研究显示，在番茄中，与AMF共生的番茄在可滴定酸上并没有明显的变化。虽然可滴定酸没有明显的增减，但其中苹果酸与柠檬酸的比例产生了变化。一般植物中的柠檬酸含量是高于苹果酸含量的，然而AMF共生的番茄中的苹果酸含量则明显高于柠檬酸含量。一些针对农业作物的研究指出，接种AMF可有效降低种子中的芥酸、硫苷含量，可提高玉米油口感[25]。综上所述，AMF对果实风味品质的影响还需要进一步研究。

目前已有大量试验可以证明，AMF对于提高植物中抗氧化物含量有促进作用。AMF的接种不仅促进对人体有益的维生素的合成，而且对植物从土壤中吸收对人体有益的微量元素也有一定的促进作用。已有研究证实，接种AMF的玉米中的Fe、Zn含量都高于非菌根植物[26-27]。另外，AMF对于果实营养品质的影响还反映在对植物中有害物质含量的降低。AMF可在保证氮正常吸收的前提下，降低亚硝酸盐的含量，通常情况下，AMF与植物共生的果实含氮量并不会下降，但亚硝酸含量低于未接种AMF植物，其原因在于果实体内的无机氮多以硝酸盐形式存在 。另外，关于AMF在降低植物吸收土壤中对人体有害重金属方面的研究显示，AMF可有效降低植物对重金属的吸收[28-29]。而在草莓的相关研究中，接种AMF的草莓不仅在单果重品质上优于非菌根草莓，在颜色上也优于非菌根草莓。草莓果实的颜色变化与两种花青素量有关，AMF能促进草莓中的花青素形成。因此， AMF有助于提高果实的营养品质。随着人们生活质量水平的提高，人们对食物不仅要求数量充足，更关心食物的营养价值，这是作物品质研究的重要方向。

目前，针对AMF对果实的贮藏品质方面的研究并不十分全面、系统，但是，已有试验证明AMF可提高草莓硬度，延长草莓的货架期，其机理与AMF促进草莓合成抗氧化酶相关。另外，有研究显示，接种AMF的番茄体内的POD、SOD含量均高于未接种AMF的番茄[30-31]。

5 展 望

近年来，对AMF的相关研究都显示，其对果实品质有提高的作用。但不同种的AMF对不同的寄主的亲和性是不同的。因此，不同菌株对相同植物的果实品质的影响是不同的。目前针对某一特定植物亲和性最强的AMF种的相关研究并不全面。另外，针对提高植物特定品质的最优菌株的选择且以及针对这一特性的研究尚且不是很深入。

AMF是根际促生真菌。随着近年对根际促生真菌的深入研究，人们相继发现芽孢杆菌属、假单胞菌属等属的真菌，它们对植物生长具有一定的促进作用。如芽孢杆菌属真菌多用于保湿、防治病害；寡雄腐霉用于植物病害的防治。但两种或多种促生真菌的共同施用对植物生长及果实品质影响的相关研究并不深入。不同菌株的同时施用是否会对果实品质产生叠加效应？可针对提高不同果实品质研究不同真菌的最优搭配。

AMF与肥料、农药的配合使用也是研究的另一方向。AMF虽然可以减少部分肥料的使用，但不能完全取代肥料。肥料的使用在一定程度上又会影响AMF的侵染率与产孢量；但是肥料使用量过少又会导致果实品质的下降。农药的使用会导致AMF的活性下降，降低果实品质；但不施用农药也许就要面对“颗粒无收”。所以，AMF与肥料、农药的配合使用问题，也是亟待解决的问题之一。

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