青藏高原东缘披针叶黄华叶片形态特征对海拔变化的响应

武瑞鑫，邵新庆，钟梦莹，潘　多，李超群，张德罡

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州　730070； 2.河北省农林科学院 旱作农业研究所，河北 衡水 053000； 3.中国农业大学 动物科技学院 草地研究所，北京　100193)



青藏高原东缘披针叶黄华叶片形态特征对海拔变化的响应

武瑞鑫1,2，邵新庆3，钟梦莹3，潘多3，李超群3，张德罡1

(1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州730070； 2.河北省农林科学院 旱作农业研究所，河北 衡水 053000； 3.中国农业大学 动物科技学院 草地研究所，北京100193)

摘要：为揭示青藏高原地区披针叶黄华叶片形态特征对海拔梯度的响应机制，研究了不同海拔梯度对披针叶黄华叶长、叶宽、叶面积、叶周长、叶厚、叶干重、比叶重和比叶面积的影响，分析了披针叶黄华叶片形态特征对海拔的响应规律。结果表明：随着海拔的升高，土壤含水量、全氮含量和有机质增加；低海拔地区披针叶黄华的叶厚显著高于高海拔的地区；叶长、叶宽、叶面积和叶周长等表现出随着海拔的升高逐渐降低的变化趋势。海拔与光强、土壤含水量、土壤全氮含量和土壤有机质含量之间极显著正相关(P<0.01)；叶长、叶面积分别与土壤含水量、pH和土壤有机质含量显著相关(P<0.05)，主要受土壤pH的影响；叶片厚度与海拔、光强和土壤全氮含量之间显著相关(P<0.05)，主要受光强影响(R=0.641，P<0.05)；叶干重与土壤含水量之间呈显著的负相关关系(P<0.05)，主要受空气温度，尤其是土壤含水量影响(R=0.856，P<0.01)。为了适应高海拔地区的土壤和气候特点，披针叶黄华采取了减少叶面积和叶厚度的策略，叶片随着海拔的升高表现出“小型化”的趋势。

关键词：青藏高原；披针叶黄华；叶片形态；海拔梯度

叶片作为植物对环境变化最为敏感的器官[1]，其功能性状能够直接影响植物的碳同化能力、生物量的累积、环境变化时的生长策略以及获取和利用自然资源的能力[2]。叶片的大小和数量的多少是决定植物株型紧密程度的两个主要因素，能够直接影响植株的结构和发育模式，进而影响到植物对光的截取和对碳素的获取能力[3]。通过对植物叶长、叶宽、叶面积、叶周长、叶厚度、叶干重、比叶面积、比叶重等性状进行研究，可以更好地理解植物对环境的响应与适应能力。植物叶片的形态特征作为理解植物生态功能多样性的基础，反映了叶片形态和生理特征的差异和在环境影响下的生态系统的变化之间的关系，以及对植物生长和生产效率的影响，也能够揭示物种对生长环境适应的基本特点[4]。

叶片形态特征能够随气候和海拔高度的变化而变化[5-6]。海拔变化通常会导致环境因子如温度、降水、光照和土壤理化性质的变化，形成环境中热量和水分的再分配，造成植物生长的微生态环境的剧烈变化，从而使植物生长环境的变化更加复杂，植物叶片形态特征对环境变化的适应也更为复杂[7-8]。叶面积代表植物叶片与外界环境之间接触面积的大小，能够直接或间接影响植物的光合作用、呼吸作用和蒸腾作用。Hölscher等[9],Paridari等[10]研究发现，同种植物(树木)的叶面积随着海拔升高而逐渐降低[11]。Craine等[12]对新西兰南岛118 种植物叶片的研究发现，随着海拔升高叶片的厚度逐渐增加。张茜等[13]发现，随着海拔的升高，狼毒的叶片大小逐渐降低。比叶重是叶片重要的功能性状之一，指单位叶面积的叶干物质含量，是反映植物生活史对策的重要指标[14]。具有较小比叶重的植物一般都具有较短的叶寿命和较高的光合速率[15]。比叶面积表征植物对环境变化的敏感性[16]。Wright等[17]发现植物的比叶面积随年均温和年均降水量的增加而逐渐增加。比叶面积大的植物更能有效利用环境中的资源，而比叶面积小的植物通常能在干旱环境中有更长的生存寿命[15]。Vendramini等[18]研究发现叶片的干物质含量能够反应植物对资源利用的效率，比叶面积能够说明植物对资源的综合利用能力。青藏高原拥有非常独特的气候环境条件，很小的变化便会导致气温、光照和土壤理化性状等产生复杂的变化，从而造成植物叶片形态特征产生相应的变化。

披针叶黄华(Thermopsislanceolata)属豆科(Leguminoseae)野决明属(Thermopsis)植物，为草地常见有毒植物，凭借强大的生长繁殖能力和适应性，能够适应青藏高原特殊的环境条件。在青藏高原地区生于海拔2 200～4 700 m的山坡草地、河漫滩及河边沙砾滩地。分布于我国东北、华北、西北；在尼泊尔、蒙古及俄罗斯也有分布[19-20]。甘南夏河地区处于青藏高原隆起地带的边缘地区，这一地区的海拔变化非常明显，因此，植物叶片形态特征变化能够更好地反映植被对海拔变化的响应。通过研究海拔梯度、土壤等环境因子对披针叶黄华的叶长、叶宽、叶面积、叶周长、叶厚、叶干重、比叶重和比叶面积的影响，分析披针叶黄华叶片形态特征对海拔梯度的适应能力，进而阐明高寒地区植物对青藏高原特殊环境的生态适应特性。

1材料和方法

1.1试验地概况

研究区位于甘肃省甘南州夏河县桑科乡，地处青藏高原东北缘[21]。高原大陆性气候特点明显，年均气温1.6℃，7月极端最高气温28.4℃，1月极端最低气温-29.8℃。年日照2 296 h，≥0℃年有效积温1 642℃，≥5℃年有效积温1 282℃，≥10℃年有效积温693℃，昼夜温差大。年降水量400～500 mm，雨热同季，降水集中在牧草生长旺盛的7～9月。无绝对无霜期，植物生长期120～140 d。试验草地土壤类型为亚高山草甸土。植被类型为高寒草甸，属冬季牧场，草地退化明显，以莎草科和疏丛型禾本科植物为主，混生大量杂类草。主要植物组成为垂穗披碱草(Elymusnutans)、早熟禾(Poaannua)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、披针叶黄华、夏河嵩草(Kobresiasquamaeformis)、甘肃苔草(Carexkansuensis)、异针茅(Stipaaliena) 、甘肃米口袋(Gueldenstaedtiagansuensis)、扁蓄豆(Melissitusruthenica)、大籽蒿(Artemisiasieversiana)、多裂翅果菊(Pterocypselalaciniata)、毛茛(Ranunculusjaponicas)、革叶兔耳草(Lagotisalutacea)、兰石草(Lanceatibetica)、高原香薷(Elsholtziafeddei)，二裂委陵菜(Potentillabifurca)、火绒草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2试验设计

2013年在桑科乡进行野外调查发现，披针叶黄华试验区域主要分布在海拔3 000～3 200 m，2014年8月上旬，在一条样线上选择4个海拔梯度(3 000 m,3 075 m，3 145 m，3 220 m)进行试验(表1)。

表1　试验地概况

1.3取样和测定方法

1.3.1取样方法在每个海拔梯度样地随机选取3个披针叶黄华群落，每个群落随机选取10株披针叶黄华花果期植株，每个海拔30个重复。现场对其分组编号，用卷尺测量株高后放入装有湿润滤纸的自封袋，放在冰盒带回实验室进行室内分析。同时用土钻分2层取0～20 cm土层10钻混合后，带回实验室进行进一步的测定，并测定相应地点的空气温度和光强。

1.3.2测定方法将带回的植物样品在室内详细记录每株分枝数和每株叶片总数(LN)，在每株植株的相同部位上选取10片完全伸展开的成熟叶片，4个海拔梯度上总共取1 200个叶片。每个羽状复叶上的3个小叶为一个单位分别用扫描仪扫描完整的叶片，用Image-Pro Plus Version 6.0软件测定每片叶片的叶长(LL)、叶宽(LW)、叶周长(LP)和叶面积(LA)，每10个叶片的平均值作为每株植物该指标的性状值，结合叶片总数计算总叶面积(TLA)，结合叶干重和叶面积计算比叶重。

SLW=叶干重/叶面积

测定叶长和叶宽为每个复叶上3片小叶的平均值，单叶面积、叶周长和叶片干重均为每个复叶上3片小叶的总和。扫描后称量每片叶片的鲜重后，置于65℃烘箱48 h后称重，记录每株植物的叶干重(LB)和总叶干重(TLW)。

土壤理化指标的测定参考文献[22]的方法，土壤含水量(SWC)用烘干法测定，将土壤放在 60℃的烘箱中烘至恒重。土壤 pH用pH计测定。土壤含氮量(STN)用凯氏定氮仪(FOSS)通过浓H2SO4-加速剂消煮凯氏定氮法测定，土壤有机质(TOM)用重铬酸钾-外加热容重法测定。

空气温度(AT)和光强(LI)用手持式气象仪测定(TNHY-5，浙江托普仪器有限公司)。

1.4数据处理和分析

用SPSS 17.0统计软件对不同海拔梯度下披针叶黄华的叶片形态指标和土壤理化指标进行单因素参数检验，最后用LSD法进行方差分析。用皮尔逊相关系数计算叶长、叶宽、叶面积、叶周长、叶厚、叶干重、比叶重和比叶面积与海拔、空气温度、光强、土壤含水量、pH、全氮含量和有机质含量等环境因子之间的相关性。试验数据均由均值±标准误来表示，数据分析和图表制作分别由SPSS 17.0和Excel 2010 完成。

2结果与分析

2.1不同海拔梯度上的土壤理化性状

随着海拔的升高，土壤含水量、全氮含量和有机质含量都表现出增加的趋势。其中，海拔3 220 m的土壤含水量显著高于3 075 m，海拔3 000 m和3 145 m土壤含水量之间差异不显著(P<0.05)；全氮含量和有机质含量显著增加，海拔3 000～3 145 m的土壤pH增加不显著，海拔3 220 m土壤pH显著大于海拔3 145 m(P<0.05)。

表2　不同海拔梯度样地的土壤理化性状

注：表中同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.2披针叶黄华叶片形态特征对海拔的响应

不同海拔梯度下对披针叶黄华叶片形态指标进行方差分析的结果表明，随着海拔的升高披针叶黄华的叶长、叶宽、叶面积和叶周长的变化趋势相同，均表现出先升高后降低的趋势，除海拔3 220 m的叶宽与3 000 m差异不显著外，3 220 m海拔条件下的叶长、叶宽、叶面积和叶周长均显著低于其余海拔高度(P<0.05)。海拔3 000 m的叶厚度显著高于其他海拔(P<0.05)，其余海拔叶片厚度差异不显著(P>0.05)。海拔3 145 m的叶片干重显著高于其他3个海拔(P>0.05)。海拔3 075 m披针叶黄华的比叶重和比叶面积与其他3个海拔之间差异显著(P<0.05)，分别达到最小值(0.005 g/cm2)和最大值(199.91 cm2/g)，其他海拔之间的比叶重和比叶面积之间差异不显著(P>0.05)。

表3　不同海拔梯度样地披针叶黄华的叶片形态特征

注：表中同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.3披针叶黄华叶片形态特征与环境因子的关系

海拔与光强、土壤含水量、全氮含量和有机质含量之间极显著正相关(P<0.01)，海拔与空气温度和土壤pH呈显著负相关(P<0.05)，叶长、叶面积分别与土壤pH之间存在极显著的正相关关系(P<0.01)，叶长、叶面积分别与含水量、有机质含量之间显著负相关(P<0.05)，叶周长和土壤pH之间呈显著正相关关系，叶厚与海拔、光强和土壤全氮含量之间显著负相关(P<0.05)，叶干重与土壤含水量之间呈显著的负相关关系(P<0.05)(表4)。

表4　海拔梯度和土壤理化性状与披针叶黄华叶片形态指标之间的皮尔逊相关系数

注：*表示显著水平为0.05，**代表显著水平为0.01

披针叶黄华的叶长、叶面积和叶周长主要受土壤pH的影响，并且均随着土壤pH的升高而逐渐升高；叶厚主要受光强影响，随着光强的升高逐渐降低(R=0.641，P<0.05)；而叶干重受气温，尤其是土壤含水量影响，并且随着土壤含水量和空气温度的降低而逐渐升高(R=0.856，P<0.01)(表5)。

表5　披针叶黄华叶片形态特征与海拔和土壤之间的回归分析

3讨论与结论

3.1讨论

3.1.1海拔对土壤理化性状的影响土壤除了能够为动物和微生物等提供赖以生存的场所之外，还可以为植物生长提供水分和营养物质，是植物维持生存的重要载体[23]。海拔虽然是一个间接的生态因子，但是其能够通过温度、水分、光照、太阳辐射等因子的差异间接影响土壤的物理和化学性质。王长庭等[24]在青海果洛玛沁县高寒草甸土壤养分与海拔关系的研究中发现，随着海拔从3 840 m升高到4 435 m，土壤有机质、全氮含量表现为先下降后升高的变化趋势。傅华等[25]发现，随着海拔的升高贺兰山草地土壤全氮含量逐渐降低。田种存等[26]研究发现，土壤有机碳含量与海拔负相关。此次试验表明，在甘南夏河地区海拔3 000～3 220 m，海拔梯度与土壤含水量、土壤中全氮含量和土壤有机质含量之间存在着极显著的相关关系，随着海拔的升高，土壤含水量、全氮含量以及有机质均表现为明显的上升趋势，与刘月华等[27]在甘南地区有关海拔和土壤养分状况关系研究得出的结果一致。这可能是由于随着海拔的升高土壤温度会逐渐降低[28]，随着土壤温度的降低土壤中碳素和氮素等有机质的分解率降低，从而使得土壤中的养分利用率低，最终导致有机质和氮素的积累[29-30]。试验中，土壤pH与海拔之间存在显著的负相关关系，土壤pH随海拔升高而降低，这与王瑞永等[31]的研究结果不相同，他们的结论是高寒草地土壤pH随着海拔升高先升高后降低，这可能与桑科草原地区海拔较高以及试验所选择的海拔范围较小有关。人类的活动、气候和植被类型均能够影响土壤有机质含量，试验所选样地均出现了大面积的毒杂草型退化草地的典型代表物种披针叶黄华，随着海拔的升高，人类对草地的利用降低，放牧干扰减少，使得草地退化的情况较轻。因此，针对桑科草原退化严重的高寒草甸，应该合理利用草地，改善当地的土壤养分和植被状况。

3.1.2海拔等环境因子对披针叶黄华叶片形态特征的影响Craine 等[12]对新西兰南岛118 种植物的研究发现，随着海拔升高，叶片的厚度逐渐增加。此次试验结果与之不同，表现为海拔3 000 m叶片最厚。Hölscher等[9]研究发现，德国北部树种随海拔升高叶面积逐渐降低。试验结果与之相似均呈现逐渐降低的趋势，但是，海拔3 000 m披针叶黄华的叶面积低于海拔3 075～3 145 m。张茜等[13]研究发现，随着海拔的升高，狼毒叶片大小逐渐降低，高海拔的环境胁迫导致狼毒叶大小减小。试验同样发现高海拔地区的狼毒叶长、叶宽和叶面积最低，但是叶干重没有表现出明显的变化趋势。Reich等[15]通过研究发现，具有较小比叶重(较大比叶面积)的植物通常会有较短的叶寿命和较高的光合速率。栾志慧等[32]研究发现，叶干物质含量随海拔增加而增加，比叶面积随着海拔增加而减少。试验发现，随着海拔升高，披针叶黄华比叶重表现为先降低后升高的趋势，比叶面积的变化趋势与之相反。综上，试验中低海拔地区披针叶黄华的叶厚显著高于高海拔的地区，叶厚与海拔梯度、光强和土壤全氮含量之间存在显著负相关关系(P<0.05)，叶长、叶宽、叶面积和叶周长总体上表现出随着海拔的升高逐渐降低的变化趋势，叶片随着海拔的升高表现出“小型化”的趋势。青藏高原地区海拔高而纬度低，空气稀薄、干燥，空气中的颗粒物等含量较低等多种因素综合作用导致比同纬度地区的拥有较高的太阳辐射可能是造成这种现象的因素之一。高原地区由于海拔变化造成的土壤温度、水分和养分含量的差异，使得植物通过调整叶片的形态特征来适应环境的改变。试验中由于高海拔地区土壤含水量较高，降低了披针叶黄华的叶片厚度。因此，针对高海拔地区的土壤和气候特点，披针叶黄华采取了减少叶片大小和叶厚度的策略来适应环境的变化。

3.2结论

随着海拔的升高，土壤含水量、全氮和有机质含量增加，低海拔地区披针叶黄华的叶厚显著高于高海拔的地区；叶长、叶宽、叶面积和叶周长均表现出随着海拔的升高逐渐降低的变化趋势。海拔与光强、土壤含水量、全氮含量和有机质含量之间极显著正相关(P<0.01)；叶长、叶面积分别与土壤含水量、pH和土壤有机质含量显著相关(P<0.05)，叶周长和土壤pH之间呈显著正相关关系(P<0.05)，叶厚与海拔、光强和土壤全氮含量之间显著负相关(P<0.05)，叶干重与土壤含水量之间呈显著的负相关关系(P<0.05)。叶片形态指标与海拔、土壤和气候等环境因子进行回归分析发现，叶长、叶面积和叶周长主要受土壤pH的影响，并且均随着土壤pH值的升高而逐渐升高；叶厚主要受光强影响，随着光强的升高逐渐降低(R=0.641，P<0.05)；而叶干重受空气温度，尤其是土壤含水量影响，并且随着土壤含水量和空气温度的降低而逐渐升高(R=0.856，P<0.01)。

参考文献:

[1]严昌荣,韩兴国,陈灵芝.北京山区落叶阔叶林优势种叶片特点及其生理生态特性[J].生态学报,2000,20(1):53-60.

[2]王勋陵,王静.植物的形态结构与环境[M].兰州：兰州大学出版社,1989：105-148.

[3]Parkhurst D F,Loucks O L.Optimal leaf size in relation to environment[J].The Journal of Ecology,1972,60:505-537.

[4]Chown S L,Gaston K J,Robinson D.Macrophysiology:large-scale patterns in physiological traits and their ecological implications[J].Funct Ecol，2004,18:159-167.

[5]Walther G,Post E,Convey P.Ecological responses to recent climate change[J].Nature,2002,416:389-395.

[6]Guerin G R,Wen H,Lowe A J.Leaf morphology shift linked to climate change[J].Biol Letters,2012,8:882.

[7]Wu L,Kang H,Zhuang H.Variations of Quercus variabilis leaf traits in relation to climatic factors at regional scale[J].Chin J Ecol Sin，2010,29:2309-2316.

[8]张慧文,马剑英,孙伟,等.不同海拔天山云杉叶功能性状及其与土壤因子的关系[J].生态学报,2010,30(21):5747-5758.

[9]Hölscher D,Schmitt S,Kupfer K.Growth and leaf traits of four broad-leaved tree species along a hillside gradient[J].Forstwissenschaftliches Centralblatt,2002,121:229-239.

[10]Paridari I C,Jalali S G,Sonboli A.Leaf macro-and micro-morphological altitudinal variability ofCarpinusbetulusin the Hyrcanian forest (Iran) [J].J For Reser，2013,24:301-307.

[11]Mediavilla S,Gallardo-L pez V,Gonzalez-Zurdo P.Patterns of leaf morphology and leaf N content in relation to winter temperatures in three evergreen tree species [J].Int J Biometeorol，2012,56:915-926.

[12]Craine J M,Lee W G.Covariation in leaf and root traits for native and non-native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand[J].Oecologia,2003,134:471-478.

[13]张茜,赵成章,董小刚,等.高寒退化草地不同海拔狼毒种群花大小与叶大小、叶数量的关系[J].生态学杂志，2015,34(1):40-46.

[14]张奇平.天目山主要树种叶性状在海拔梯度和微地形上的分异格局[D].上海：华东师范大学,2011:3.

[15]Reich P B,Walters M B,Ellsworth D S.Relationships of leaf dark respiration to leaf nitrogen,specific leaf area and leaf life-span:a test across biomes and functional groups [J].Oecologia,1998,114:471-482.

[16]陈攀.千岛湖库区植物功能特征及人为干扰对岛屿植物功能型的影响[D].金华：浙江师范大学,2009.

[17]Wright I J,Reich P B,Cornelissen J H C.Modulation of leaf economic traits and traits relationships by climate[J].Global Ecol Biogeogr，2005,14:411-421.

[18]Vendramini F,Díaz S,Gurvich D E.Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species[J].New Phytol，2002,154:147-157.

[19]刘尚武.青海植物志(第二卷)[M].西宁:青海人民出版社，1999：158-159.

[20]吴征镒.西藏植物志(第二卷)[M].北京:科学出版社，1985：721-726.

[21]董云龙.甘南桑科高寒草甸草原对几种培育措施的响应及其健康评价[D].兰州:甘肃农业大学,2014.

[22]鲍士旦.土壤农化分析(第三版)[M].北京:中国农业出版社，2000.

[23]田宏,张德罡.影响牧草植物量形成的因素[J].草原与草坪，2003(3):15-22.

[24]王长庭,龙瑞军,王启基,等.高寒草甸不同海拔梯度土壤有机质氮磷的分布和生产力变化及其与环境因子的关系[J].草业学报,2005,14(4):15-20.

[25]傅华,裴世芳,张洪荣.贺兰山西坡不同海拔梯度草地土壤氮特征[J].草业学报,2005,14(6):50-56.

[26]田种存,高旭升,陈玉福,等.不同海拔高度下高山草原土土壤养分变化初探[J].青海农林科技,2006(3):69-71.

[27]刘月华,位晓婷,钟梦莹,等.甘南高寒草甸草原不同海拔土壤理化性质分析[J].草原与草坪，2014,34(3):1-7.

[28]周炎,徐宪根,王丰,等.武夷山不同海拔梯度土壤微生物量、微生物呼吸及其商值(qMB,qCO2)[J].生态学杂志,2009,28(2):265-269.

[29]Wang H,Cornell J D,Hall C A S.Spatial and seasonal dynamics of surface soil carbon in the Luquillo experimental forest[J].Puerto Rico Ecol Model，2002,147:105-122.

[30]陈曦,许文强,罗格平,等.天山北坡不同环境条件下雪岭云杉(Piceaschrenkiana)林限土壤属性[J].生态学报,2008,28(1):0053-0061.

[31]王瑞永,刘莎莎,王成章,等.不同海拔高度高寒草地土壤理化指标分析[J].草地学报,2009,17(5):621-628.

[32]栾志慧,邵殿坤,杨丽娟,等.不同海拔长白山牛皮杜鹃叶片适应性结构的对比分析[J].北方园艺,2013(19):80-83.

Response of leaf morphology traits ofThermopsislanceolatato elevation gradient in the Qinghai-Tibet Plateau

WU Rui-xin1,2,3,SHAO Xin-qing3,ZHONG Meng-ying3,PAN Duo3,LI Chao-qun3,ZHANG De-gang1

(1.Prataculturalcollege,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,Gansu730070,China;2.DrylandFarmingInstitute,HebeiAcademyofAgriculturalandForestrySciences,Hengshui053000,China;3.GrasslandScienceDepartment,CollegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)

Abstract：In order to reveal the responding mechanism of leaf morphology traits of Thermopsis lanceolata to altitude gradient in the Qinghai-Tibet Plateau,the paper reported the changes of leaf length,leaf width,leaf area,leaf perimeter,leaf thickness,leaf dry mass,specific leaf weight and specific leaf area of Thermopsis lanceolata under different altitude gradient,and analyzed the response pattern of leaf morphology traits to altitude gradient.The results showed that soil water content,soil total N content and soil total organic matter increased with altitude increase.The leaf thickness in low altitude was higher than that in high altitude (P<0.05);the leaf length,leaf width,leaf area and leaf perimeter decreased with the altitude increase.Altitude had significantly correlation with soil water content,pH,total N and total organic matter (P<0.05);the leaf length and leaf area were mainly effected by pH and these had significant correlation with soil water content,pH and total organic matter (P<0.05);Leaf thickness mainly effected by light intensity (R=0.641，P<0.05) and it negatively correlated with altitude,light intensity and soil total N (P<0.05);the leaf biomass was mainly effected by air temperature,especially by soil water content (R=0.856，P<0.01) and it had significantly correlation with soil water content (P<0.05).Thermopsis lanceolata reduced the leaf size and leaf thickness to adapte environment change,the leaf showed miniaturization with the altitude increase.

Key words：Qinghai-Tibet Plateau;Thermopsis lanceolata;leaf morphology;altitude gradient

中图分类号：S 567.23

文献标识码：A

文章编号：1009-5500(2016)02-0001-07

作者简介：武瑞鑫(1982-)，女，河北唐山人，博士研究生。

基金项目：公益性行业(农业)科研专项(201203006)资助

收稿日期：2015-04-22； 修回日期：2015-12-10

E-mail：wurxgrass@163.com

张德罡为通讯作者。