红藻生殖发育的机理分析

阙州

摘 要 多细胞红藻的生活史复杂，其生殖发育是日照时间、光强、光质、温度、营养盐等多种环境因子综合调控的结果。随着分子生物学技术的发展，陆生植物生殖发育的分子机理已有较为系统的研究。近些年的研究发现，红藻中也存在许多与陆生植物相同或相似的生殖发育调控因子，参照陆生植物的机理研究，这些调控因子为揭示红藻生殖发育机理提供思路。基于此，简要概述红藻生殖发育机理。

关键词 红藻；生殖发育；分子机理

中图分类号：S968.43 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.29.035

1 红藻生殖发育特点

红藻拥有最复杂的生活史，如产胶藻江蓠属具有三个世代，包括配子体世代、孢子体世代和果孢子体世代。红藻既能进行有性生殖又能进行无性生殖，红藻有性生殖通过精子和果胞结合完成。无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进行，有的产生单孢子，如紫菜；有的产生四分孢子，如多管藻。因此，红藻的生殖行为包括配子和孢子的形成和释放、配子的结合等。红藻的有性生殖存在很大缺陷，因为红藻的雄配子（精子）和雌配子（果胞）都没有运动能力，且精子释放后只有几个小时的存活时间。Gracilariagracilis精子只存活不到5h[1]。

红藻生殖发育是多种环境因子综合调控的结果，如光照（光强、光质和光周期）、温度、季节、营养（无机和有机）、生物因子（细菌、动物）、渗透压、pH、波浪及机械冲击、污染和辐射等[2，3]。

2 模式物种选择

在褐藻中，长囊水云是褐藻生物的起源物种，由于它的特殊进化地位而成为褐藻的发育模式生物[4]。高通量技术的应用，发现了长囊水云中生活史转换和发育模式调控的关键基因，大大促进了褐藻生殖发育分子机理的相关研究[4-8]。而在红藻中，既没有一个公认的模式生物，也缺乏公认的研究方法，因此红藻生殖发育研究进展缓慢。

条斑紫菜具有很高的经济价值，有研究者建议将条斑紫菜作为红藻模式生物[9]。全基因组测序发现，条斑紫菜共有10327个基因，其中1%的基因与生殖发育相关[10]。然而这些预测结果是根据设定好的程序与已知的基因进行相似性比对预测而得的，结果的可靠性存在很大的质疑。

皱波角叉菜也有大量的基因注释，共9606个基因被注释，推动真核生物基因组进化研究，因此有研究者建议把皱波角叉菜作为红藻模式生物[11，12]。且皱波角叉菜体内存在隐花色素，隐花色素对植物生殖发育和激素合成都有重要的调控作用。但皱波角叉菜完整的生活史不易获得，且无法获得突变体，因此很难进行后续的生殖发育相关研究。关于其調控网络中关键因子（植物色素、向光素和转录调控相关的蛋白）的研究也很少。因此，皱波角叉菜作为红藻生殖发育的模式生物在很多方面存在争议。

3 激素调控

光照是一切生物体的能量来源，植物通过光合作用固定碳并产生植物体内所需营养物，为植物的生殖发育提供物质基础[3]。植物除利用光能进行光合作用合成能源物质外，还可以通过光受体介导光形态建成，即光以信息的形式去激发植物光受体，光受体被光激活后或直接调节细胞膜的离子流动等生理反应，或与下游的信号因子发生互作，推动细胞内一系列的信号反应来调控下游基因的表达，并最终汇集成组织和器官的建成。根据光受体感受光谱区域的不同，可将高等植物的光受体分为以下几类：远红光（700～750nm）和红光（600～700nm）受体光敏素，UV-A/蓝光（320～500nm）受体隐花素，LOV 蓝光受体 ZTL/FKF1/LKP2、向光素和紫外光 UV-B 受体 UVR 8[13]。水生生物光受体的研究受到广泛关注，因为水中光的复杂特性，水生生物出现多种光受体，比如向光素、金色素（吸收蓝光）、新色素（一种植物色

素嵌合体）、隐花色素、植物色素在海洋藻类中都有报道[14]。随着研究的深入，海洋藻类向光素的信号转导机制可能与高等植物相同[15，16]。

研究表明，植物激素对红藻生殖发育起到调控作用。蜈蚣藻在囊果的不同成熟时期其多胺（腐胺、亚精胺和精胺）含量不同。在蜈蚣藻和江蓠中，这些多胺，尤其是精胺，能促进果胞的成熟和释放[17，18]。同时，研究表明乙烯能促进翼枝菜四分孢子囊的成熟[19]。

4 基因调控

运用转录组分析方法揭示了许多基因只在红藻配子体或孢子体内特异表达。在紫红紫菜中，一个少见的转录延伸因子EF-1a只在孢子体表达，而另一个基因EF在配子体和孢子体有同等的表达[20]。一个编码钠泵的基因PyKPA1在配子体和孢子体中表达量也不同，可能是由于性别特异的转录激活因子导致[21]。除紫红紫菜外，其他红藻中也有类似的研究。Gracilariopsisandersonii鉴定出果孢子体特异基因[22]，龙须菜存在雌配子体特异基因GMF-01[23]，果孢子體形成时一个泛素基因的表达量较多[24]。日本凋毛藻的基因GjFP-1或与雌配子体分化相关[24]。

此外，还有不少方法被运用到探索红藻生殖发育潜在基因的研究中。如在蜈蚣藻中发现了GiODC基因，GiODC基因编码鸟氨酸脱羧酶，鸟氨酸脱羧酶使鸟氨酸脱羧化，产生脯氨酸，脯氨酸作为前体物合成精氨酸和亚精氨酸，这些多胺（脯胺，精胺和亚精胺）影响孢子成熟和释放[17，18]。并通过染色体步移扩增得到GiODC全基因序列，发现GiODC基因在可育和不可育藻体中表达量不同[25，26]。

5 结语

无论是高通量方法，还是单基因分析方法，这些潜在的生殖发育调控基因的发现都促进了对红藻生殖发育的了解。然而这些潜在基因都只是针对特异物种中存在，而没有在大多数红藻中证实，使得人们对红藻生殖发育调控基因的认识有很大的局限性，因此，如何确定一个公认的模式生物和统一的研究方法将是未来研究红藻生殖发育分子机理的主要研究方向之一。

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（責任編辑：赵中正）