欧洲甜樱桃中心主干形“促枝促花”技术研究进展

高华君　孙山　王家喜

摘要：围绕中心干尽快促发分布合理的主枝是欧洲甜樱桃中心主干形培养和提早结果的关键。本文综述了中心干分枝产生的影响因素，以及短截、摘心、化学促枝、拉枝、微修剪（如刻芽、抹芽）等促发分枝技术对分枝发生和花芽分化的影响、机理及应用效果；指出只有各单项技术有机结合才能取得促枝促花的良好效果，而且大量分枝的产生分散了原有枝条长势，从而有利于花芽形成。

关键词：欧洲甜樱桃；花芽分化；顶端优势；中心主干形；促枝；促花

中图分类号：S662.505⁺.1 文献标识号：A 文章编号：1001—4942（2016）03—0150—08

欧洲甜樱桃现代“宽行密株”省力栽培或保护地促成栽培，特别是随着吉塞拉系列等矮化砧木的推广应用，多采用高纺锤形、细长纺锤形、超细长纺锤形、主干形等中心主干树形。此类树形的基本特点是中干直立强壮，处于绝对优势地位，其上均匀分布20～30个甚至更多小主枝（结果枝或结果母枝），不分层；树体建造时间短，一般定植后2年完成，树势稳定，结果早，光照条件好，极少无效不结果枝，立体结果，产量高。欧洲甜樱桃顶端优势强，多数品种萌芽力高，成枝力低，加之芽的异质性影响，极易造成树形培养过程中中干上萌发的用于培养小主枝的新梢不足，位置和角度不合理，有限的新梢竞相生长，形成与中干的竞争，致使树体上强下弱、外强内弱，内膛光照与养分不足，花芽不易形成，形成光秃。因此，不论何种砧木，围绕中心干尽快促发分布合理的主枝，一方面促进幼树生长，另一方面缓和、分散单一枝条生长势，从而促进成花，是欧洲甜樱桃中心主干树形培养和提早结果的关键。

此外，现代欧洲甜樱桃栽培需要高质量苗木，特别是带分枝和花芽的苗木，以提高建园质量，提早成形和结果。如何培养带分枝（或花芽）苗木，也需要研究育苗期间的促枝促花技术。定植后树形培养和带分枝苗木育苗中的促分枝技术在苹果上的研究较多，但在欧洲甜樱桃上的研究较少。

1分枝产生的影响因素

1.1顶端优势和顶端控制

顶端优势是指新梢的顶芽及幼叶抑制其下腋芽当年萌发的现象，也称为腋芽的相对休眠。顶端控制是指先发优势的新梢抑制其下新梢生长的现象。当欧洲甜樱桃需冷量满足后即由生理休眠进入生态休眠，需热量满足后即可萌发。Faust等认为，一般情况下，顶芽需冷量较侧芽低，因此春季最先萌发形成顶梢，对其下新梢的生长形成顶端控制，但侧芽的萌发一般不受影响，与顶端优势不同。但在需冷量不足的温暖地区，枝条顶芽率先萌发抽枝形成顶端控制后，对侧芽的萌发和抽枝均形成抑制；如顶芽晚于侧芽萌发，侧芽的萌芽率不受影响，但侧芽萌发后生成的长梢可替代顶梢形成顶端控制。影响植物发枝和生长的内部因素如激素和光合产物的分配，以及外部环境因素如水分、矿质营养、光照、温湿度等，均是顶端优势和顶端控制形成的原因。事实上，生长速度快的树种或品种顶端优势和顶端控制更强。

1.2欧洲甜樱桃发枝习性

欧洲甜樱桃幼树长势旺，顶端优势和顶端控制强。通常情况下，未经修剪的欧洲甜樱桃1年生枝，尽管枝条基部可能不萌发侧芽，但多数侧芽能够萌发；受枝条顶梢及中上部发育成的少数长梢顶端控制的影响，绝大多数侧芽在其萌芽展叶后往往停止生长，仅形成叶丛枝、短枝或少量中枝。

欧洲甜樱桃品种问分枝能力差异很大，顶端优势和顶端控制弱的品种较易形成更多侧枝。此外，砧木和苗木本身病毒携带状况对其生长及分枝也有很大影响。据观察，嫁接在吉塞拉7号上的“红灯”品种较嫁接在吉塞拉11号上的树体枝条丰满，产量高。

除品种和砧木因素外，侧枝的发生还受树体自身调节（顶端优势和顶端控制）、环境、栽培等因素的影响，如栽植密度、整形修剪等。限根栽培可显著促进2年生桃幼树分枝发生，特别是中、短果枝，促进花芽分化。

1.3光合产物等营养物质基础

光合产物是侧枝发生的物质基础，光合产物不足抑制侧枝的发生。芽的异质性或质量影响侧枝的生成，如同一枝条上发育充实饱满的芽往往最先萌发形成长枝，而基部弱芽甚至不萌发展叶。母枝的干截面积一定程度上代表营养贮藏水平，也对侧枝的生成具有重要影响。粗壮的枝条或砧木能够提高侧枝发生的数量及长度。

1.4植物内源激素

侧枝的发生主要受三大类植物内源激素的共同影响，即起促进作用的细胞分裂素和起抑制作用的生长素和独脚金内酯。独脚金内酯在根和地上部均能合成，自下而上运输；细胞分裂素主要在根中合成，自下而上运输；而生长素主要由发育着的幼叶合成，自上而下运输，间接抑制侧枝的生成。

1.5环境因素

土壤肥力水平低可降低冠/根比，特别是氮和磷分别影响细胞分裂素和独脚金内酯的合成，从而影响侧枝的发生。土壤中缺氮可降低细胞分裂素水平，土壤缺磷或缺氮可明显提高根系中独脚金内酯水平，从而不利于侧枝的发生。

光作为侧枝发生的能量来源和信号共同影响侧枝的生成。较低的红光/远红光比率（R/FR）（如育苗或栽植密度大、树冠内膛），可通过生长素/独脚金内酯信号途径，明显抑制侧枝的发生。而强光条件下光合作用可提供侧枝发生所需的光合产物，从而促进侧枝的发生。

此外，空气温、湿度及土壤温度也会影响侧枝的发生。Tromp等在苹果的研究中表明，较高的空气湿度有利于侧枝的形成，且在7～28℃时，侧枝的数目随着土壤温度的升高而增多，可能与根系活动产生的细胞分裂素有关。在欧洲甜樱桃上，也可观察到南方多雨湿润地区或温室大棚内甜樱桃幼树发枝较好的现象。

2促发分枝技术

2.1短截

欧洲甜樱桃顶端优势强，短截刺激了剪口下芽的萌发。为了增枝及防止枝条基部不萌芽甚至枯死导致枝条光秃，传统树形如小冠疏层形的培养主要采用短截的方法。欧洲甜樱桃定植后通过定干、短截（带分枝苗木）措施，一定程度上弥补了由根系损伤带来的根冠不平衡，改变了树体激素和营养平衡，促进了分枝发生。定干后从促发分枝中选直立者作为中心领导干培养，其余拉枝作为主枝，第二年中心干继续短截促枝。付莹等研究了短截对2年生红灯甜樱桃幼树生长以及光合产物和氮素吸收分配利用的影响，表明短截（特别是枝条饱满芽处的中短截）促进了氮素和光合产物向新梢的分配，新梢长度、粗度及叶面积均显著高于枝条缓放，从而促进了幼树生长，为以后花芽分化打下良好的物质基础。关于苹果的研究表明，苹果树通过休眠季修剪，其地上部细胞分裂素、生长素和赤霉素活性较不修剪的果树分别增加90%、60%和190%；短截显著提高了苹果树剪口下部芽中赤霉素（GA3）和玉米素核苷（zR）的含量，改变了剪口下部芽中原有的激素平衡，从而促进剪口下部芽萌发成枝；通过短截等措施可以提高矮砧果园苹果幼树期覆盖率，增加树冠上层枝（梢）数量，是充分发挥矮砧果园早果、优质、高产潜力的核心技术措施。

欧洲甜樱桃顶端优势较苹果等树种强，短截促进发枝的部位仅集中在剪口下部，分布不合理，如定植的单干苗木经定干后仅剪口下的4～5芽萌发形成长枝。若定干较高，剪口下形成的长梢迅速形成营养竞争中心，进一步加剧了下部光秃，且萌发的长枝生长势相近且旺长，角度直立，如不加控制则与选留的中干延长枝竞争，失去利用价值。因此，欧洲甜樱桃上多采取较重短截的方法。如在欧洲甜樱桃窄冠紧凑树形的培养过程中，中心干延长枝一般剪留40 cm左右，且需对将来培养成主枝的新梢及时辅以开张角度、摘心等措施，避免与新的中干延长梢形成竞争；或者定干后采取第1年任其生长、第2年萌芽前“清干”（重或极重短截）的方法，短截后达到“以大换小、以少换多”的效果，拉开主枝与中心干的粗度比。

短截虽然刺激了局部枝条特别是长枝的生长，防止了基部光秃，但可能降低了全株中、短枝的数量，对全株生长势是一种削弱，不利于树形的尽快形成和提早结果，特别是在中干上短截。如在苹果中心主干树形培养中，树体高度往往不够，从而影响最终产量。实际上，在果树矮化密植栽培中，冬季和夏季修剪相结合往往是控制树冠的有效措施。

2.2摘心

摘心是在新梢木质化以前，摘除或剪掉新梢先端部分。欧洲甜樱桃幼树长势旺，一年可多次发枝，顶端及先端优势强，喜光性强，枝条芽体因光照及营养不良易枯死，形成光秃，影响早果性及产量。因此，欧洲甜樱桃当年生枝条在放任生长条件下很难形成花芽，进一步促进了树体旺长，造成枝条级次高，加粗快，光照恶化后短枝亦不易形成花芽，定植后5～6年才能见果。综合运用摘心技术可控制新梢旺长，对于促进成花、增加分枝级次和枝叶量均有明显效果。

摘心的时期及程度影响促发分枝或成花的效果。摘心时期越早，促进成花和促发分枝的效果越明显，重摘心的促花效果较轻摘心好，盛花后45 d新梢剪留20 cm促进了欧洲甜樱桃的花芽分化。摘心抑制了顶端优势，生长素含量下降而细胞分裂素含量增加，可促进新梢基部形成腋花芽。在欧洲甜樱桃现代矮密高效栽培中可起到以果压冠，控制树体旺长，平衡枝势和树势上下内外均衡，加速树形培养。而且由于此类花芽所结果实光照条件好，叶果比高，果实品质也高。田琪对欧洲甜樱桃新梢摘心后花芽形成的形态结构观察表明，摘心形成的腋花芽形态分化时期较花束状短枝花芽晚10 d左右，但到9月下旬均能进入雌蕊分化期。

欧洲甜樱桃中心主干树形整形过程中，培养和维持中央领导干的绝对优势地位是整形成功的关键。为此，定植当年中心干上用于培养成各小主枝的新梢应尽早开角，但为了保证定植当年树体和根系生长，一般不疏、不截、不摘心，任其生长。当年秋季或第二年萌芽前拉枝缓放、刻芽，保持单轴延伸。小主枝拉枝刻芽后其上萌发新梢待其长至5～7 cm时去掉生长点轻摘心，连续进行；或在长至10～15cm时留5～6cm重摘心，其后对摘心后萌发新梢留4～5片叶连续重摘心直至停长。摘心不仅大大促进摘心枝本身成花，而且促进小主枝上其他叶丛枝成花，避免光秃，同时降低了小主枝级次，使拉枝后的树体生长势转移到中央领导干延长枝上，加速了整形过程，同时树体提早结果后平衡了树势。小主枝拉枝后其上萌发新梢若摘心不及时，也可在其长至15～20 cm左右时在半木质化部位去掉全长1/2，具有明显的促花效果。若以上三个时期均错过，可根据其长势在当年生长季或第二年萌芽前后留5～10 cm重短截，以控旺促花，减少小主枝级次。田琪研究了欧洲甜樱桃不同时期摘心对成花的影响，发现新梢长至11～15 cm和16～20 cm时轻摘心（仅摘去生长点）成花效果最为显著，分析发现摘心后可溶性糖与C/N比值等升高，而可溶性氮、IAA等下降，从而对成花起到促进作用。

对于中心干延长枝（梢）明显强于各小主枝且肥水充足树体生长旺盛（特别是南方高温多雨地区），可在新梢长至40 cm左右时，半木质化部位剪去10 cm左右，可进行1～2次，或剪掉全长1/2。目的是充分利用欧洲甜樱桃芽具有早熟性和一年多次分枝的特点，促进剪口下2～4芽的萌发，加速树形培养。中心干上直接着生的与中心干延长梢竞争的过旺新梢，可在其长至20 cm左右时留10 cm摘心或盛花后45 d留15～20 cm摘心促花，使其转化为结果枝。若摘心不及时，可对已长至50 cm以上的新梢重摘心，保留20 cm左右，摘心后萌发新梢长至5～7 cm时连续轻摘心促花。

摘心过重易刺激树体旺长，不利成花。因此，欧洲甜樱桃摘心时应注意不可全树新梢都摘心，如小主枝延长梢一般不摘心，起到平衡枝势的目的，并有利于扩冠。但对小主枝生长过旺后部未萌发、分枝光秃的，可进行晚摘心、轻摘心调节，摘心时仅摘去生长点，配合去掉前端幼叶（即摘心去叶），促进枝条充实。Guimond等研究也表明，摘心后保留新梢部分留橛（第一芽前端留一小段不带叶枝条），可抑制被摘心梢抽生副梢（可能与短橛存续过程中产生的乙烯等与衰老相关的代谢产物有关），从而有利成花，因为欧洲甜樱桃摘心具有促进花芽分化和促进萌发新梢的双重作用，但两者呈负相关。摘心对摘心梢本身起到促花、促枝的作用，起到调节枝势、使树体上下内外均衡、加快树形培养的作用，但对树整体是一种抑制。此外，摘心必须在良好的土肥水、病虫害防治等综合管理的基础上，配合拉枝、刻芽等措施，过旺的树体也可配合适时喷布PBO等，促进成花。除摘心外，摘叶或两者结合由于削弱了顶端优势，也可促进二次枝的发生。

2.3化学促枝

化学促枝试剂主要分三类，即生长素运输抑制剂、顶芽抑制剂和细胞分裂素。利用多种化学物质促进苹果侧枝产生的研究较早，如喷施普洛马林增加苹果幼树整体生物量，并提高氮素营养吸收，有利于幼树形态建成和树体结构发育，但其在欧洲甜樱桃上的应用效果品种问差异较大。Elfving和Visser报道了环丙酰胺酸（Cyclanilide，CYC，一种生长素运输抑制剂）在欧洲甜樱桃上的发枝效果，表明CYC有效地促进了当年新梢上副梢的发生，与普洛马林（Promalin）无协同增效作用，对苗木或田问树体生长几乎无不良影响。Cody等研究表明，BA单独或与GA配合喷洒快速生长的欧洲甜樱桃新梢，促发分枝的效果良好，且能促进樱桃苗木生长，苗径显著高于对照。

春季萌芽前利用BA或普洛马林涂抹芽体或整个一年生或多年生苗干，促进了枝条基部发枝，避免了光秃，枝条分布更加合理。Elfving和Visser报道涂抹普洛马林或Perlan时采取刻芽、环割、树皮划伤、树皮擦伤等措施去除树表皮对药剂渗透的阻碍作用，大幅度地提高了应用效果。但该措施在多雨地区易引起流胶等病害，在普洛马林中添加表面活性物质（如Pentra-bark和Syl-Tac），取得了同样的效果，且大幅减少了人工。除BA外，赤霉素单独施用也具有类似的效果，推测可能是外源赤霉素打破了引起顶端优势的激素平衡，而不是赤霉素直接导致细胞伸长。

但是，化学促枝的效果受品种因素影响很大。另外，促枝效果也受施用时期影响，普洛马林等促发分枝需在旺盛生长的新梢上进行；在1年生或多年生枝上应用时，应在刚刚萌芽时进行。温度对促枝效果也有一定影响，较高温度有利于促发分枝，低温效果较差。

2.4拉枝

拉枝抑制了被拉枝（小主枝）的营养生长，相对突出了中心领导干的优势，削弱了整株的顶端优势，起到“抑上促下”的效果，同时树体截获的有效光照增多，是欧洲甜樱桃中心主干树形培养最为重要的技术措施之一。特别是在“Solaxe”树形培养中，拉枝是替代修剪的主要措施。

拉枝改变了其原有的激素和营养平衡，起到“促枝促花”的效果。苹果拉枝提高了枝条下部芽中GA₃和ZR等生长促进激素含量，改变了枝条不同部位芽中自身存在的激素平衡和分布梯度，消除了顶端优势对下部侧芽的抑制作用，促进枝条中下部芽的萌芽成枝，分散幼枝生长势，抑制超长枝的形成，增加了大量有利用价值的中短枝。除激素水平外，拉枝后运输到叶片的氮素营养减少，碳水化合物输出量又相对减少，促进了成花。同时，拉枝有利于培养具有最佳光合有效辐射的纺锤形树体结构，改善叶片质量和光合性能，利于营养积累和成花。欧洲甜樱桃拉枝至下垂状态后，不仅促进了发枝，还大幅提高了花芽分化数量和质量（每花芽花朵数），提高了坐果率和产量。Han等研究表明，春季萌芽前拉枝抑制了枝条背面发枝，可能与枝条导水率有关。李雪薇等于3月中旬在3年生红富士苹果上进行拉枝结合枝条基部扭伤和转枝（背上芽变为背下芽，背下芽变为背上芽），并对枝条两侧的芽间距20 cm刻芽，同时在萌芽期去除枝条顶梢的综合处理，与对照相比使枝条的茎比导水率和叶比导水率分别降低了41.4%和39.1%；使花芽分化期侧芽生长素、赤霉素含量减少，细胞分裂素、脱落酸含量增加；抑制侧枝总长的增长量减小39.7%；成枝率提高32.7%；平均单株成花数和平均单株产量分别提高2.3倍和3.3倍。Zhang等的研究也得到了相同的结果，并表明拉枝角度越大效果越明显，而且应用于旺长不易成花的富士苹果品种上较嘎拉品种上效果更明显。

欧洲甜樱桃枝条密度小、较脆，为拉开基角，拉枝时期可在生长季新梢停长或缓长期（有利于花芽分化）或春季萌芽后至展叶前进行。拉枝角度可根据枝势强弱、与中心干竞争强弱灵活掌握，对于中心主干树形，一般应拉至下垂状态。在欧洲，苹果高纺锤树形拉枝角度一般在95°～120°。

2.5微修剪

对欧洲甜樱桃矮密栽培中心主干树形培养，国内多采用单干苗定干后对所发分枝拉枝缓放培养主枝的方法，国外多采用喷布普洛马林结合微修剪，如刻芽、环割、树皮划伤、树皮擦伤、抹芽和摘除新梢上部幼叶等方法。刻芽促进发枝与改变芽体内的激素平衡有关。艾沙江·买买提等在苹果上的研究表明，刻芽后7 d芽体内GA₃、IAA等生长促进激素含量明显提高，而生长抑制激素ABA含量水平下降。对欧洲甜樱桃和苹果的研究表明，刻芽结合涂抹普洛马林的效果最好。欧洲甜樱桃中心主干树形培养过程中，中心干上一般每隔3～5个芽刻一个芽，以节约营养促发长枝，而中心干上促发的分枝除背上芽外可单芽全刻，以促发中短枝成花。刻芽的时期一般为萌芽前，刻芽后喷施杀菌剂，并应避开雨季，以免引起流胶。刻芽在多雨地区易引起流胶，愈合不好。另外，刻芽引起木质部有损伤时，枝条易折断。

抹芽促进均匀发枝最早在欧洲应用。方法是萌芽前每3个芽抹除2个芽（注意抹除与顶芽竞争的芽以及流胶的发生），取得了同普洛马林和刻芽几乎相同的发枝效果，特别是促进了枝条中下部位的发枝，在不易发枝的品种拉宾斯上促发分枝效果更好。抹芽集中树体养分，使保留的枝梢长势更强旺，但降低了可能发育成短枝和叶丛枝的数量和枝叶量，对于结果早的矮化砧木如吉塞拉5号等可防止结果过早影响树形培养。

3讨论

3.1促枝促花技术的综合运用

与欧洲甜樱桃大冠稀植主要通过短截进行树形培养不同，矮化密植或保护地栽培适用的中心主干树形的培养宜采取短截、拉枝、摘心、化学促枝、刻芽、抹芽等技术，树体建造时间短，是一项精细化管理的过程。每一项单一技术均有其局限性，如短截具有最为可靠的发枝效果，但发枝仅限于剪口下部，枝梢易旺长，延缓了树形培养和结果；化学促枝受品种、激素浓度和气候等多方面因素影响，效果不稳定，不易操作等，温暖地区或温室大棚内效果较好。根据母枝发育程度等具体条件，进行促枝促花技术的有机结合才能取得最好的效果；此外，强化建园质量、加强土肥水管理等常规管理措施，加强树体（苗木）营养和保持旺盛的生长势是促枝促花的物质基础。

最近，Atay和Koyuncu报道了一种培养苹果多分枝大苗的综合促枝方法，对欧洲甜樱桃定植后幼树期的整形修剪及多分枝大苗的培育具有很好的借鉴意义。中心主干树形培养的关键是培养中心领导干的绝对优势地位，因此苗木质量有保证的前提下定植后宜不定干，而是采取刻芽结合化学促枝的方法促发分枝，但前提是保证定植第1年大量发枝。对于需定干促枝促旺的，定干宜轻。定干后可采取抹除剪口下第1芽下的2～3芽（消除中心领导干竞争枝）或萌芽后及时摘心、拉枝开张角度等，避免与中心干延长梢竞争。定植当年应加强肥水管理，任其生长，为第2年的促枝促花打下营养物质基础。定植第2年春季萌芽前除短枝和叶丛枝外，根据枝条强弱重短截或极重短截中心干上萌发的侧枝，并继续采取刻芽结合化学促枝的方法促发分枝；除及时疏除与中心干延长梢竞争的新梢外，对树体中上部长势过旺的新梢可采取摘心、拉枝等方法控旺，以免影响其他新梢生长，使中干上均匀发枝。

因此，采用高质量苗木建园，定植后前2年综合运用短截、刻芽、化学促枝、拉枝、摘心等技术措施促发分枝，是中心主干树形培养、提早结果的关键。采用高质量苗木，针对欧洲甜樱桃幼树期生长势强旺的特点，综合运用各种促枝促花技术，可达到定植第1年在中干上形成10～15个分枝，第2年形成20～30个分枝，基本完成整形，第3～4年结果的技术效果。

3.2促枝与促花的和谐统一

目前，欧洲甜樱桃栽培多采用拉枝缓放进行树形培养和促花。生产实践中可以观察到，由于欧洲甜樱桃萌芽率高而成枝力低，枝条缓放后顶端优势强，枝条加粗生长快，但侧枝发生少，中下部易光秃，或多数为叶丛枝，但叶片较小，反而不利于成花。欧洲甜樱桃中心主干树形中心领导干居绝对优势地位，如何在其上尽快尽多培养位置分布良好、角度适宜、生长适度的侧枝成为树形培养、提早结果的关键。在此过程中，促枝与促花是统一的，并不矛盾。实际上，果树矮化密植栽培所采取的促发分枝措施除整形作用外，最重要的目的是促进花芽提早大量形成。分枝发生与花芽形成关系的研究最早出现在果树育种过程中缩短童期上，果树栽培中，促进幼树（1～2年生）尽快形成大量分枝也是缩短果树幼树期的关键措施。另外在苹果上，多分枝带花芽大苗的培育最初在M9砧木上应用，目前已广泛应用于多种砧木。

“大枝造大树”，定植后幼树期春季促发分枝越多，越能分散枝条的生长势，削弱顶端优势和其旺盛的营养生长建造。大量促发分枝后，各分枝长势均衡，停长早，秋后不致出现旺长，花芽大量形成，从而达到整形、促花的目的。如吉塞拉系列砧木使树体矮化、结果早的机理与砧木特异性基因调节的新梢及早停长有关，停长越早，成花越多，矮化越明显。Costes等研究了梨不同品种侧枝发生与早果性的关系，发现定植前2年侧枝大量发生则第3年花芽亦大量形成。最近，Seleznyova等（2013）在梨上的研究表明，定植后当年重短截刺激了树体大量发枝（包括当季二次枝，决定于品种和砧木），树体旺长，但第2～3年萌芽率提高，各分枝长势缓和，花芽大量形成。可见定植第1～2年树体侧枝大量发生与旺盛生长，对树形培养与提早结果十分关键。

总之，中心主干树形培养的关键在于维持中心干的绝对优势地位（消除竞争枝），同时在其上尽快配备适宜数量的位置和角度合理的结果枝（或结果母枝），以提早结果，以果压冠，因为“控制树势最为经济有效的方法是让其结果”。