农业技术与AM真菌协同防治作物土传病害的效应与机制

孙丹丹 郑锦龙 郭绍霞 刘润进

摘要：为探索农业技术与AM真菌协同提高植物抗病性、改善环境与食品安全、保持农林牧生态系统可持续生产力的可能途径，本文论述了农艺措施（如轮作、间作、土肥水管理、植物保护措施等）配合AM真菌接种技术对作物土传病害的效应，讨论了农业技术与AM真菌联合提高植物抗病性、降低病害的作用机制。认为适当的农业技术配合AM真菌接种技术可以改善作物健康状况、抑制病原物、增强抗病性、增加农林牧业生产等。建议今后应加强轮作、间作、施用农药与AM真菌联合拮抗病原物、降低病害程度等方面的研究与探索。

关键词：农业技术；丛枝菌根（AM）真菌；作物；土传病害；抗病性

中图分类号：S471文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）07-0158-06

随着全球气候变暖、土地利用过载、复种指数增加，特别是保护地栽培中高强度的一种蔬菜或瓜果长期连作或复种连作，土传病害严重发生[1]。单一防控技术往往难以奏效，农业栽培与生态防治、抗病育种与利用抗病品种、生物防治与免疫诱抗剂的应用等则备受关注[2，3]。笔者认为将这些技术合理配置、形成联合协同的防控体系，例如，将生防技术与农业栽培技术或/和化学防治相结合，可能达到减药减肥的理想效果。菌根真菌接种技术是目前正在发展与应用的重要促生防病技术之一。菌根是植物根系与真菌形成的互惠共生体，其中，丛枝菌根（AM）真菌分布最广、药肥双重作用显著，在抑制病原物、诱导植物抗病性、降低病害、保持植物和土壤健康和促进农林牧业生产等方面发挥着不可替代的作用[4，5]。本文旨在分析AM真菌和农业技术对作物土传病害的影响，探讨AM真菌与农业技术协同降低作物土传病害的作用机制，以期为建立绿色防控植物病害、促进作物生长、增加产量、改善质量、提高食品与环境安全性的新型农业技术提供思路。

1农业技术与AM真菌协同防治作物土传病害的效应

1.1轮作与AM真菌的效应

轮作是防控植物病害的有效措施之一，但可能影响到土壤中AM真菌的生长、发育和多样性[6，7]，进而影响到作物菌根发育及其功能。因此，针对轮作作物种类及其与AM真菌的亲和性，对轮作土壤进行一定种类的AM真菌接种处理，可以增加作物菌根发育、促进作物生长、抑制病原物为害和降低病害发生。例如，种植西瓜（Citrullus lanatus）的大田经过3年轮作后，再种植已接种AM真菌的西瓜苗，可显著减轻由镰刀菌引起的枯萎病的发生[8]。关于轮作配合AM真菌接种处理的试验研究报道较少，今后有待加强。

1.2间作与AM真菌的效应

间作增加了植物多样性，进而可促进AM真菌的生长发育[9]。因此，间作+AM真菌接种技术的效应往往大于单一处理。例如，西瓜/辣椒间作体系+接种AM真菌Glomus versiforme可以提高西瓜植株叶片和根的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性，促进连作土壤中西瓜的生长，有效缓解连作障碍[10]。肖同建等[11]研究了接种AM真菌苏格兰球囊霉（Glomus caledonium）和光壁无梗囊霉（Acaulospora laevis）对旱作水稻/绿豆间作系统作物生长和养分利用的影响。结果显示，水稻与绿豆间作且接种AM真菌条件下，AM真菌对绿豆的侵染率比单作绿豆时增加了12%，且绿豆生物量比单作绿豆时增加了61%，同时也增加了绿豆地上部和地下部氮含量、根瘤个数和根瘤重量，从而促进绿豆生长、提高质量和增加产量。

1.3土肥水与AM真菌的效应

施用有机肥可以改善AM真菌菌丝分枝及生长、孢子丰度、侵染水平及菌根效应[12]。张国漪[13]研究AM真菌与生物有机肥结合对棉花土传黄萎病的防控作用。育苗时先接种AM真菌Glomus versiforme，移栽时再在连作土壤中施用生物有机肥，测得棉花土传黄萎病的发病指数降低65%；植株地上部高度、叶面积、地上和下部干重量分别增加75%、44%、216%和71%；地上部和地下部N含量与对照相比分别增加83%和65%；地上部和地下部P含量分别增加49%和45%；根围土壤中大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）数量显著降低，下降达83%。可见，有机肥辅以接种AM真菌对病原菌具有更好的生防作用。Kucukyumuk等[14]试验了3种浓度的无机肥ZnSO4（0、5 mg/L和10 mg/L）与根内球囊霉（Glomus intraradices）组合对黄瓜腐霉病的影响。随着土壤中施用ZnSO4浓度的增加，根内球囊霉抑制黄瓜茎腐和根腐的效果增强，且有助于改善黄瓜营养状况，增强对腐霉病的抵抗能力。AM真菌配合少量施肥可促进作物生长和培育壮苗、减少肥料和农药用量、减轻环境污染，对食品与环境安全具有重要意义。

土壤耕作可增加土壤空隙度，改善土壤通气状况，但也可对土壤造成物理破坏，降低菌根的侵染速度和强度[15]；土壤耕作导致AM真菌菌丝长度减小，孢子密度降低；在温带和热带土壤中球囊霉素浓度降低[16，17]。土壤耕作减少了玉米AM真菌的定殖率，改变AM真菌的种群结构，当玉米接种AM真菌后进行土壤耕作，则对土传病害的防治效果不好，原因可能是破坏了土壤中菌丝体的网状结构[18]。关于这一点，尚待进一步研究证实。另外，关于灌溉+AM真菌接种处理的试验资料较少，今后应开展此方面的工作。

1.4化学农药与AM真菌的效应

化学农药尤其是大剂量施用的有机或无机农药往往对所有生物都有不良影响，如内吸性杀菌剂会对AM真菌的生长造成很大伤害，并且土壤施用内吸性杀菌剂比叶面施用时对AM真菌的伤害更大[19]。然而，部分农药特别是低浓度施用时甚至会促进AM真菌的发育和生防作业。Azcon-Aguilar 和 Barea[20]试验证明杀菌剂甲霜灵与AM真菌具有亲和性，不仅能刺激AM真菌菌丝生长，又不影响菌根形成，并且接种AM真菌和甲霜灵配合具有控制病原菌的作用，减少农药使用量，进而减少农药对环境的污染。因此，可以推荐甲霜灵与AM真菌接种剂配合使用，以控制病原菌，减少病害发生。克菌丹不仅不影响AM真菌生长，甚至提高AM真菌的定殖能力、土壤中菌丝和孢子活性[21～23]，但会减少Gigaspora rosea的孢子数量，但对于Glomus mosseae和Glomus etunicaturn 则有积极的作用[24]。成年柑桔园根围土壤中施用既能控制土壤有害微生物，又对AM 真菌亲合的化学农药如克菌丹（captan）等，然后接种AM真菌，能够控制土壤其它病原物，同时又不影响Glomus mosseae的生长及其菌根侵染，可保证克菌丹有效控制成年柑桔园内的病害[25]。对漂浮育苗阶段的烟苗接种AM真菌同时施用多菌灵，接种AM真菌总体上表现出促进烟苗生长的趋势，但菌根效应因菌株不同而异。施用低浓度 （稀释倍数>500倍） 时， 接种AM真菌Glomus intraradices （BEG-141）和Glomus intraradices （BEG-193）均不同程度地增加了烟苗的生物量、含磷量和磷吸收量、叶绿素含量和几丁质酶活性；在施用高浓度（稀释倍数≤500倍）时，AM真菌感染率降低，菌根烟苗生长受到抑制，菌根效应减弱[26]。此外，两株AM真菌对多菌灵的敏感性不同，BEG-193菌根烟苗的生长对施药不敏感，但高浓度的杀真菌剂抑制BEG-141菌根烟苗的生长。

棉花播种期灌施杀菌剂苯菌灵、多菌灵，然后接种Glomus fasciculatum，当灌施苯菌灵25天后，接种处理只存在少量线虫；但同样方式灌药对Glomus fasciculatum的毒性小于苯菌灵的多菌灵时，则线虫数量无显著变化[27]。同样地灌药30天后，Glomus fasciculatum不影响线虫种群密度，而灌药50天后显著降低线虫数量。琥珀酸脱氢酶活性通常作为真菌代谢活性的指标[28]。低剂量灭克磷（0.5 mg/kg）对AM 真菌生长和代谢活性都有一定刺激作用，但是在高剂量灭克磷（1.5 mg/kg和 3.5 mg/kg）下菌丝生物量的增加和周转速度的加快只是 AM 真菌对毒物的应激反应[29]。因此，在杀菌剂与AM真菌接种配合应用时，必须事先系统试验和筛选两者的最佳组合。

1.5生物农药或其它与AM真菌的效应

AM真菌与生物农药的配合施用则可增强双方的生防效果。接种AM真菌和木霉能显著抑制土传病原体在寄主根组织传播，且由丝核菌属真菌Rhizoctonia solani和腐皮镰刀菌（F. solani） 引起的甜菜根病的发病率明显降低。双接种AM真菌或木霉和病原体，与只接种病原体作物相比，作物总干重、鲜重及甜菜叶和根中N、P、K的含量增加，同一试验处理中，甜菜产量和糖分含量得到提高[30]。

而AM真菌与具有生物农药前景的植物根围促生细菌（PGPR）混合接种施用，两者之间往往具有相互促进、协同抑制病原物、提高植物抗病性、降低病害的作用。双接种AM真菌Glomus intraradices和PGPR，与单接种AM真菌或PGPR相比，能减少番茄枯萎病发病率9%～59%，显著增加根系干重和根系对磷的吸收量[31]。双接种Bacillus subtilis M3和G. mosseae BEG29显著降低秋季草莓组培苗冠腐病病情指数、根坏疽程度及恶疫霉（Phytophthora cactorum）合子数[32]。焦惠等[33]于温室盆栽条件下研究了Bacillus sp.接种时期和Glomus mosseae接种对番茄生长发育及南方根结线虫病的影响。结果表明，于番茄播种时接种AM真菌+移栽时接种芽孢杆菌和南方根结线虫的处理植株发病率和病情指数最低、防效最高，分别为25%、13%和71% ，显著增加了番茄植株节点数、株高、茎粗、地上部干重及地下部干重。认为播种时接种AM真菌配合移栽时接种PGPR可以显著减轻南方根结线虫对番茄生长发育造成的危害程度，并且对南方根结线虫有较强的抑制效果[34]。因此，通过增加菌根围有益微生物PGPR的种类和数量，可增强AM真菌生防效果。

2农业技术与AM真菌协同防治作物土传病害的作用机制

2.1农艺措施增强AM真菌功能的机制

AM真菌与农艺措施恰当搭配所产生的协同生理生态作用、更有效地防控植物病害的作用机制主要在于后者直接或/和间接促进了前者的生长、发育、侵染、扩展及其生理生态功能，调节土壤微生物群落组成与结构。种植制度如间作、轮作能有效增加单位面积生物多样性，使得土壤中AM真菌物种丰富度和种群多样性高于单一耕作体系[35，36]。例如，间作可以直接促进AM真菌的侵染与菌根形成。番茄单种和番茄分别与韭菜、黄瓜、罗勒或茴香间作相比，番茄间作韭菜时AM真菌的定殖率比自身单作时高出20%，而番茄套种茴香时AM真菌的定殖率比番茄单作时低13%[37]。间作并接种AM真菌后，土壤微生物功能多样性增强，土壤真菌比例上升，细菌、放线菌比例下降；不同间作体系与接种AM真菌显著影响土壤中AM真菌孢子密度（P<0.05）。间作与AM真菌接种可能协同增加土壤微生物群落功能多样性[38]。

轮作可以改善连作引起的病原物积累、土壤养分失调和土壤生态恶化，可均衡利用土壤中的营养元素，把用地和养地结合起来，可以改变农田生态条件，改善土壤理化特性，增加生物多样性。一方面，轮作可以促进土壤中对病原物有拮抗作用微生物的活动，从而抑制病原物滋生，同时，可促进AM真菌侵染与菌根形成，为AM真菌发挥生理生态功能创造良好的土壤条件[39～41]。另一方面，合理轮作，特别是采用良好的AM真菌寄主植物，如车轴草（Trifolium spp.）、苜蓿（Medicago spp.）、野豌豆（Vicia spp.）等豆科作物进行轮作种植，均有利于AM真菌的定殖和扩繁，能够很大程度上增加土壤中AM真菌孢子群落组成及其多样性，通常在轮作作物土壤中AM真菌的多样性高于单一作物栽培[42，43]。增加AM真菌的生态功能，也增加AM真菌接种体在土壤中的传播潜力[44]。

施用有机肥往往通过直接增加土壤有益微生物种类和数量[45]、改善土壤理化性状[46]来间接促进AM真菌的发育和侵染[47]。所以，向贫瘠或缺肥土壤中施用有机肥可以改善AM真菌菌丝分枝、生长和侵染，从而提高其多样性[48]，增强AM真菌的功能。

AM真菌与一定种类的化学农药配合施用所产生的良好效果，主要是由于这类化学农药特别是在低浓度下能促进AM真菌的生长发育、侵染和菌根形成。例如：克菌丹可提高部分AM真菌侵染定殖能力以及AM真菌土壤中菌丝和孢子的活性[21～23]。内吸性杀菌剂定菌磷和三唑酮可以促进AM真菌的生长，而另外两种杀菌剂（丙环唑和咪鲜胺）却起到相反的作用[49]。总之，关于农业技术促进AM真菌生理生态效应作用机制的研究尚处在初级阶段，今后有必要开展深入系统的工作，为评价和建立高效的AM真菌+农艺措施组合提供理论依据。

2.2 AM真菌增强农艺措施效应的机制

AM真菌庞大的菌根与根外菌丝网络的强大吸收与运输能力，显著增强了对所施用肥水的吸收、运转与利用，大大增加了肥料和灌水的利用率[50]。AM真菌菌根共生体的形成能够改善寄主植物的营养状况，提高寄主植物对土壤中N、P、K、Zn、Mn、Fe、Cu和Ca等矿质元素的吸收，协同增强施肥作业，提高植物生物量生产[51]。例如，Liu等[52]将砖瓦场采土后破坏的土壤装入盆内，每盆加入NPK复合肥并接种AM真菌，后播种白三叶草，植株生长5个月以后收割并翻压入土壤中，第2年于此土壤中重复这一试验，当植株在土壤中完全腐烂后测定矿质元素含量。结果表明，接种AM真菌可显著增加植株的干、鲜重及体内N、P、K、Zn和Cu的含量，增加土壤肥力。

同理，AM真菌可增加作物对农药的吸收，以增强其药效。Nedumpara等[53]以玉米和大豆为供试材料，研究了AM真菌对根部吸收除草剂的影响，发现玉米根系接种AM真菌比不接种AM真菌对除草剂的吸收潜力更大，一些试验中AM真菌增加大豆对阿特拉津的摄取，但与玉米相比，吸收程度较小。AM真菌的定殖增加根系对除草剂的吸收，并建立了利用真菌菌丝直接吸收除草剂的能力[54]。据此可以推断，这一方面可以增强对除草剂敏感作物对除草剂的耐受性；另一方面，可促进杂草吸收除草剂，增强除草效果。因此，将来可在生理和分子水平上研究探索AM真菌与化学药剂的互作效应与机制。

AM真菌及其与植物根系所形成的共生体即菌根能分泌生长促进物质和抗生素类等杀菌物质，可显著降低土壤中病原菌的游动孢子囊和游动孢子数量[55]，从而可协同化学农药的杀菌作用，特别是AM真菌能改变植物根系形态结构[56]、调节次生代谢产物合成[57，58]、改善植物根围微环境、与病原微生物竞争光合产物和侵染空间[59]、激活和诱导植株体内抗病防御体系启动、诱导植物信号物质合成、调控基因表达[60]、提高防御酶活性、诱导病程相关蛋白合成等，抑制真菌、细菌、线虫等病原体对番茄、玉米、马铃薯（Solanum tuberosum）、黄瓜（Cucumis sativus）、蚕豆（Vicia faba）、柑橘（Citrus reticulata）、香蕉（Musa paradisiaca）等农作物和园艺植物的危害[61，62]。当其与农业技术主要包括耕作制度、土肥水管理与植保措施等协同时，可以有效抑制作物土传病害的发生。

农田生态系统中，AM真菌对病原体潜在的拮抗作用有效性取决于AM真菌、寄主植物与病原体之间的相互关系，同时受接种量、接种时期及土壤因子（肥力、pH值、温度、湿度等）等非生物因素的影响。相关农业管理措施如耕作制度、施肥管理及病虫害管理等也会影响AM真菌作用的发挥[63]。只有当AM真菌和农业技术协同一致时，才会在更大程度上抑制土传病害的发生。AM真菌能增强植物抗逆性，提高植物耐旱性[64]、耐盐性[65]及对重金属毒害的耐受性[66]。

3研究动向与展望

适当的农业技术与AM真菌接种技术相配套可有效防控作物病虫害，是值得研发的新兴技术。AM真菌不仅分布于土壤表层，深层土壤中仍有大量分布[67]，而深层土壤中AM真菌群落的结构特征和功能受接种菌剂、耕作、栽培措施影响很小。评估不同深度AM真菌侵染势有助于理解和调控农田系统中AM真菌的作用。农业生产中任何一项技术的应用都必然会影响根系和AM真菌的生长与活性，进而影响共生体的效应[68～70]。目前有关作物根围AM真菌的许多研究主要是在实验室或温室完成，而有关大田研究的报道不多。因此，当前和今后可重点在以下几个方面开展深入系统的研究：（1）不同农业生态系统中AM真菌+农艺措施对不同作物病虫害的防控效应与机制研究，旨在为评价、筛选和建立因地制宜的、高效的、可操作的AM真菌+农艺措施组合技术体系提供理论与技术依据；（2）开展广泛的大田和保护地试验以及长期定位试验，旨在为田间示范、推广试验奠定基础和创造条件；（3）针对农林牧渔业不断出现的新问题与新技术，积极探索和研发新型的、多技术组装集成的配套技术，例如，以生物药肥为主导、其他植保措施为配套、其他农艺措施为条件的多技术协同体系的构建，在作物病虫害绿色防控、保持生态系统可持续生产力、高产高效优质安全的农产品生产中将具有广阔的应用前景。

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