孕穗期低温对冬小麦穗部及籽粒的影响

李玉刚 宫明波 王瑞英 李振清 迟红梅 张继余 盖红梅

摘要：2013年4月小麦孕穗期出现低温，对其穗部及籽粒性状进行调查后发现，供试材料穗部不同程度地出现受冻现象，每个穗子有数个畸形小穗，畸形小穗的花药也出现异常。对畸形小穗的结实率进行分析表明，畸形小穗平均结实数为2.26，较常年减少1～2粒，空壳频率为4.0%。进一步分析发现，畸形小穗的籽粒较正常籽粒明显干瘪，粒长与正常籽粒无显著差异，但粒宽显著降低，千粒重极显著低于正常籽粒。对低温来临前浇水和不浇水处理的每穗畸形小穗个数（NASS）和畸形穗率（FAS）进行统计，结果为：不浇水条件下NASS和FAS均值分别为4.86个、92%，浇一水条件下NASS和FAS分别为3.96个和78%，表明在孕穗期低温来临前浇水比不浇水能够在一定程度上减轻危害程度。本研究列出了孕穗期低温发生期间5天的实时监测温度和土壤水分状况，可对孕穗期低温研究中人工模拟环境的设定提供一定参考。

关键词：冬小麦；孕穗期低温；穗；籽粒

中图分类号：S512.1+10.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）07-0055-05

小麦是世界上第二大粮食作物，是我国的主要口粮作物，其高产稳产直接关系到国家粮食安全。近年来极端天气与灾害发生的频率和强度明显增大，未来农业生产中的不确定因素加大，风险不断加剧[1]。“孕穗期低温”现象在世界各地普遍发生，美国、韩国和加拿大等地，每隔3～4年就会在三四月份发生一次-3℃～-4℃的低温霜冻[2～4]。低温冷害也是我国黄淮麦区和长江中下游麦区的主要气象灾害之一，近几十年来，其发生概率呈明显上升趋势[5～7]。由于发生时期多为小麦拔节期或孕穗期，此时对低温较为敏感，其生长发育容易受到严重伤害[7，8]。因此，低温冷害成为许多气象学家、栽培生理学家、育种学家的热点课题[5，6，8～10]。由于孕穗期低温的不可预知性，多数低温冷害研究在人工模拟低温下开展[5，6，8，9，11～14]，而对自然条件下的低温冷害研究相对较少。2013年4月中下旬小麦孕穗期，青岛市出现低温天气，于是我们在本院试验田对近几年选育的小麦新品种的穗部和籽粒性状进行调查统计，同时一并调查低温之前浇水和不浇水处理的受冻差异，目的在于为深入开展孕穗期低温冷害研究和小麦生产中防御孕穗期低温冷害提供技术依据。

1材料与方法

1.1供试材料种植情况

试材为山东省小麦产业技术体系安排的不同水分供应条件下小麦新品种筛选试验中的材料，其2013年的抽穗期和开花期见表1。试验在青岛市农业科学研究院城阳试验农场进行。其土壤有机质含量14.64 g/kg，速效氮84.53 mg/kg，有效磷77.61 mg/kg，速效钾55.43 mg/kg。小区面积为10 m2，随机区组排列，浇水和不浇水处理各重复3次。播前施入八福仙有机肥1 500 kg/hm2，纯 N 105 kg/hm2，P2O5 120 kg/hm2，K2O 120 kg/hm2，春季趁墒追施纯N 105 kg/hm2。2012年10月10日人工播种。

1.2孕穗期低温发生前的天气情况

从表2中可以看出，孕穗期低温发生前的月平均气温最低为2013年1月，其次为2012年12月。从播种到2013年3月的降雨量为112.4 mm，有效积温为905.5 ℃·d。

1.3孕穗期低温发生前土壤水分状况

孕穗期低温发生在4月19日。4月15日，在试验地选14个取样点测土壤水分含量，其中0～20 cm的土壤含水量均值为8.29%，变异系数为11.76%；20～40 cm的土壤含水量均值为12.96%，变异系数为8.96%；40～60 cm的土壤含水量为17.19%，变异系数为8.94%。表层土壤含水量在8%左右，为中度干旱[15]。

1.4孕穗期低温发生前浇水和喷药情况

4月16日，实施浇水处理，水量约为600 m3/hm2。3月15日喷洒除草剂2，4-D丁酯，用量为729.0 mL/hm2。

1.5调查与统计方法

开花期随机调查30穗，统计畸形小穗个数，计算每穗平均畸形小穗数（NASS，the number of abnormal spikelets each spike）和受冻穗频率（FAS，the frequency of abnormal spike）。采用SPSS 17.0软件进行统计分析和邓肯式多重比较。NASS=总畸形小穗数/30。FAS（%）=（含有畸形小穗的穗数/30）×100。

2结果与分析

2.1孕穗期低温发生期间的气温变化

青岛市农业科学研究院城阳试验农场，4月16日至4月25日的日平均气温经历了直线下降和缓慢回升的过程，谷底在4月20日为4.07℃（图1）。由图2可以看出，最低温度出现在4月21日的5∶30（-0.5℃），≤0℃温度持续时间为1 h。低温持续时间最长出现在4月19日夜间及4月20日，≤4℃温度持续时间为14 h。此时间段小麦多数处于拔节至孕穗期。小麦拔节期要求适宜温度为12～14℃，孕穗期为15～17℃，如果气温低于5℃，就会出现幼穗受冻现象，影响穗粒数和籽粒产量[16]。

2.2孕穗期低温对小麦穗部表型的影响

受孕穗期低温影响，供试材料在抽穗期出现异于常年的表型（图3a），表现为一个小穗的几朵小花被一个大而厚的颖壳紧紧包裹，形成畸形小穗。开花期，普通小穗能正常开花，花药外露，但受冻小穗的花药不能外露，如图3b。灌浆后期，这些畸形小穗有的能结实（1～4粒不等），有的不能形成籽粒，表明不是所有的畸形小穗都没有开花，而是闭颖授粉。在成熟期间，少数受冻小穗由于灌浆而能够冲破原来大而厚的颖壳，而多数受冻小穗直到收获，仍然被覆着较大的颖壳（图3c）。这些大颖壳的存在，使得脱粒难度增大。

2.3受冻小穗结实及籽粒性状分析

以良星99为例，对其126个畸形小穗进行结实粒数调查，结果（表3）显示，这些畸形小穗绝大部分能够结粒，平均结实粒数2.26，以结2粒居多约占49.6%，结3粒的畸形小穗约占33.6%，未出现结5粒的小穗，空壳小穗频率为4.0%。如图3所示，畸形小穗多出现在穗子中部或中下部结实粒数较多的部位，应以3粒、4粒为主，5粒也常见，即每小穗结实粒数较往年减少1～2粒。

同时，以2012年收获的良星99为参照（下称正常籽粒），调查正常籽粒和受冻籽粒的性状，结果正常籽粒均匀饱满，而畸形小穗的籽粒严重干瘪（图4）。对受冻畸形小穗籽粒和正常籽粒的粒长、粒宽和千粒重性状进行调查，结果（图5）表明，两者粒长无显著差异，但正常籽粒的粒宽显著高于受冻小穗籽粒，千粒重极显著高于后者。

2.4不同水分处理条件下供试品种的受冻穗表现

对浇水和不浇水处理供试小麦品种的冻害进行调查，结果（图6）表明，不浇水条件下其NASS均值为4.86个，范围为3.56～6.74个；浇一水条件下NASS均值为3.96个，范围为1.60～5.70个。不浇水条件下供试材料的FAS均值为92%，范围为73%～100%；浇一水条件下其FAS均值为78%，范围为50%～95%。多数品种浇一水比不浇水的NASS有所减少，但也有个别品种（烟农999、烟农836）与此相反。此外，除烟农999外，所有品种的受冻穗频率（FAS）均表现为浇一水的低于不浇水的，降低程度不同品种间也表现不同。其中，来自同一组合的青丰1号和青农2号其受冻穗频率下降程度相似。据此认为，孕穗期低温来临前浇水能够在一定程度上减轻低温危害。

3讨论与结论

3.1孕穗期低温对小麦生长发育的影响

2013年4月19日夜间降雪，次日清晨田间观察，只有极少数叶尖有冻伤现象，此时青岛小麦处于拔节后期孕穗前期。调查发现，受冻后许多穗子出现异常表现，开花后其花药不能外露，有些花药变短变白，成熟期时有的小穗能冲破被覆的大而厚的颖，但绝大部分不能冲破表现为脱粒困难。每个畸形小穗的结实率平均为2.26个，结实粒数较常年减少1～2粒，且籽粒异常干瘪，千粒重下降21.7%，其空壳率为4.0%。虽然千粒重显著下降，但粒长没有显著下降，粒宽下降达显著水平，但降幅不大。这表明“源”、“库”、“流”这三个要素，“库”比较大，但 “源”和“流”出现了问题，这还需要进行深入研究。冯玉香等[9]的模拟试验研究也表明，受胁迫的小麦穗部表形呈现多样化，有的能正常抽穗，有的形成“酒瓶穗”，有的抽不出穗。吴青霞等[8]的研究表明，药隔期低温胁迫后，小麦单株产量显著降低，产量构成中以单株穗数的下降最为明显。路玉彦[17]的研究表明，大麦经低温胁迫后，花器生长受阻，花药变小，可育花粉数减少、不育花粉数增多、穗部结实率下降。李来胜等[11]釆用田间鉴定及室内人工模拟低温的方法研究发现，一些抗寒性弱的品种空壳率常增加20%左右，产量可降低10%～20%。Koo等[4]研究发现，大麦在遭受寒害后其产量降低14%～85%，大麦在生殖生长期（抽穗期前后）遭受寒害可造成幼穗干瘪、空壳不结实或结实籽粒不饱满。

3.2孕穗期低温对小麦生长的危害成因及防御措施

钟秀丽等[5]的人工控制试验表明，小麦从药隔期开始进入低温敏感期。刘平湘等[18]的研究表明，雌雄蕊至药隔期这个阶段是冬小麦幼穗分化的低温敏感期。药隔形成期，田间麦苗表现第一、二节间接近定长，第三节间开始伸长，正值拔节期后至孕穗前。如果在此期遭受低温，则其生长发育将受到较大影响。史占良等[19]认为，造成冷害的因素，气温骤降只是条件，土壤干旱是基础，寒旱交加是受冻的真正原因。本研究的供试材料在遭受低温之前的土壤水分状况属中度干旱，属于寒旱交加类型。

做好孕穗期低温之前的防御和低温之后的补救，对于稳定小麦产量具有重要意义。本研究结果表明，孕穗期低温来临之前，多数品种浇水比不浇水的平均畸形小穗数和受冻穗频率有所减少，受冻害影响相对较轻。陈襄礼等[20]的研究表明，追肥并及时浇水处理的受冻株率较不追肥不灌水处理下降13个百分点，增产61.1%。这表明，在孕穗期低温前后浇水，都能够在一定程度上减轻孕穗期低温危害。因此，在孕穗期低温易发的3月下旬至4月上中旬应密切关注天气变化，确保在寒流来袭之前及时灌水。

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