草坪草光合色素与抗性的关系研究进展

肖波

摘要：指出了光合色素与草坪草的抗逆性关系密切，从草坪草叶绿素含量与抗性、草坪草类胡萝卜素含量与抗性等方面综述了逆境对草坪草光合色素影响的最新进展。

关键词：逆境；光合色素；草坪草

中图分类号：TU986

文献标识码：A 文章编号：16749944（2016）09015402

1 引言

光合作用是植物体内重要的生命过程，直接影响着植物的生长、发育、产量以及抗逆性。光合作用涉及光能的吸收、传递和转化，有两类色素参与了这一过程：叶绿素（chlorophyll）和类胡萝卜素（carotenoid）。正常生长条件下，植物叶片的光合色素在体内处于一种动态的平衡中，但在逆境胁迫下，植物体内会产生大量的活性氧自由基，破坏膜系统，引起膜脂过氧化，导致植物体内的光合色素含量减少，进而使得植物的生理代谢失调。因此，在植物生理学的研究中，常常将光合色素含量作为一个反映植物在逆境下受到伤害程度的生理指标。

2 草坪草叶绿素含量与抗性

叶绿素是植物光合作用中吸收光能的主要色素，在植物光合作用中起着捕获光能并将之转化成生物能的功能，因此，叶绿素的含量是反映草坪生长状态的一个重要指标。一般说来，叶绿素含量高，则光合作用强，植物的生长就健壮，抗逆能力就强。

草坪草在践踏胁迫下，其叶片中的叶绿素含量会发生明显变化。一些研究发现，践踏后草坪草的叶绿素含量会升高[1]。也有研究表明，践踏后草坪草的叶绿素含量与践踏强度有关，轻度践踏使得草坪草叶绿素含量升高，而中度和重度践踏下，叶绿素含量下降。程转宏等[2]研究发现，轻度践踏使3种野生地被植物的叶绿素含量上升，在中度、重度践踏胁迫下，呈明显下降趋势。但是，朱小春等[3]研究发现，轻度、中度和重度践踏处理，叶绿素含量均下降。对草坪草来说，如果单位面积上的叶绿素含量较多，那么，在受到践踏胁迫后，草坪草在恢复生长的过程中，则就具有较强的光合速率，能够合成更多的光合产物，因而，可以给草坪草提供更多的营养物质。所以，理论上讲，叶绿素含量高，有利于帮助草坪草践踏后的恢复生长，从而提高耐践踏性。Shearman等[4～6]研究了7种冷季型草坪草耐践踏性机理，发现单位面积的叶绿素含量越高，其耐践踏性则越强。

前人的研究发现，叶绿素也是衡量草坪草抗寒力高低的一个重要指标。叶绿素含量高，有利于植物进行光合作用，光合产物大量积累，降低了细胞内的渗透势，细胞从外界吸水能力增加，从而有利于提高植物的抗逆性。在植物的抗寒性研究中发现，植物体内的叶绿素含量、叶绿素a含量、叶绿素a/b的比值均与抗寒性有关，耐寒性强的植物品种往往高于耐寒性弱的。许多研究发现，低温会损害叶绿体功能，进而降低了植物体内的叶绿素含量，并减缓了光合作用。梁慧敏等[7]研究认为过度低温胁迫会导致草坪草质膜相对透性增大，细胞受伤，叶绿素分解。Rogers等[8]研究发现，低温下两个狗牙根品种“U3”和“Tufcote”细胞中类囊体膜系统被破坏。White等[9]研究了不同耐寒性的狗牙根品种的叶绿素含量对低温的响应，结果发现，在低温处理前，“Tifgreen”品种（耐寒性弱）的叶绿素含量高于“Midiron”品种（耐寒性强），但经低温处理后，“Tifgreen”品种的叶绿素含量下降幅度很大，而“Midiron”品种的叶绿素含量无明显变化。Okawara等[10，11]研究了从秋天到冬天结缕草的叶绿素荧光特性的变化，发现在低温下叶绿素荧光特性遭到破坏，分析认为是由于光抑制引起了PSII系统受损，进一步分析认为，光抑制现象发生后，植物体内的叶黄素素进入了生化保护机制的循环，起到在低温下抵抗结缕草叶片中光抑制的作用，进而保护植株。

草坪草的叶绿素含量与其耐热性也有一定的关系。Huang等[12]研究发现，高温胁迫下，匍匐翦股颖的Rubisco活性降低，但是，耐热品种降低较少，其光合速率高于不耐热品种。何亚丽等[13]研究了草地早熟禾耐热品种“Wabash”和不耐热“Nassau”在高温胁迫下的叶绿素含量，结果发现，2个品种的叶绿素含量随温度的增加以及高温处理时间的延长，均呈现出持续下降的趋势。孙彦等[14]研究了5种冷季型草坪草的耐热性，结果发现，不同草种的叶片叶绿素含量在高温胁迫中的变化趋势有差异，高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾的叶绿素含量在高温处理后5d内呈上升的趋势，5d后呈下降的趋势，而匍匐剪股颖和粗茎早熟禾在高温处理后呈持续下降的趋势，并且发现，5种草坪草的叶绿素含量的高低顺序为：高羊茅>草地早熟禾>多年生黑麦草>匍匐剪股颖>粗茎早熟禾。陈燕等[15]研究了多年生黑麦草和匍匐剪股颖在高温胁迫下的叶绿素含量发现，两种草坪草的叶绿体对高温胁迫的敏感性高于线粒体，在高温下，两种草坪草叶片的叶绿体都存在受伤情况，主要表现为：叶绿体肿胀，部分叶绿体变圆并向中央移动，被膜和片层破损，引起光合色素的降解，以便减少光线的直接穿透，避免高温灼伤。在热胁迫下，不同品种的叶绿素对热敏感性不同，抗热品种叶绿素较稳定，其含量下降速度变慢。何亚丽等[13]研究发现，热胁迫中叶绿素a与叶绿素b的含量均呈下降趋势，而且发现，叶绿素a的下降幅度大于叶绿素b。

3 草坪草类胡萝卜素含量与抗性

类胡萝卜素是植物体内的另外一种重要的光合色素，在光合作用中，主要行使两个功能：光能捕获（light-harvesting）和光破坏防御（photoprotection）。一方面，类胡萝卜素具有吸收和传递电子的能力，可以补偿叶绿素减少而引起的光合作用的下降；另一方面，类胡萝卜素能够吸收剩余能量，猝灭活性氧，清除光合作用产生的叶绿素三线态和单线态及超氧阴离子等自由基[16]，保证草坪草的正常生长和发育。Okawara等[11，12]研究发现，在低温胁迫下，结缕草叶片中的类胡萝卜素也能起到抵抗光抑制现象的作用，从而对结缕草起着一定的保护作用。可以看出，类胡萝卜素在逆境胁迫中起了一定的作用，其含量反映了植物受逆境胁迫的情况。

4 结语

前人有关逆境下草坪草光合色素的研究，做了许多有益的工作，阐明了胁迫前后草坪草光合色素含量的变化。但是，这些研究大多只是基于两个时间点上的比较。由于草坪草自身有很强的恢复能力，不同逆境条件下、不同时间段内，草坪草光合色素含量存在差异，也就是说，逆境下草坪草光合色素含量的变化应该是一个动态的过程。因此，在今后的研究中，应该进一步加强开展一段时间内的草坪草光合色素对逆境的响应，这样不仅可以分析胁迫前后草坪草光合色素的变化规律，而且可以揭示草坪草光合色素响应逆境的调控修复机理，进而为深入探讨草坪草光合色素与抗性的关系奠定基础。

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Abstract： There isa close relationship between photosynthetic pigments and stress resistanceof turfgrass. This review introduces effects of stress on the content of photosynthetic pigments in leaves of turfgrass.

Key words： stress； photosynthetic pigments； turfgrass