温室与露地栽培葡萄的光合及荧光参数差异分析

马 微，廖 康，牛莹莹，骆强伟，孙 峰，伍国红

(1.新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐 830052， 2.新疆葡萄瓜果研究所，新疆鄯善 838201)



温室与露地栽培葡萄的光合及荧光参数差异分析

马 微1，廖 康1，牛莹莹1，骆强伟2，孙 峰2，伍国红2

(1.新疆农业大学特色果树研究中心，乌鲁木齐 830052， 2.新疆葡萄瓜果研究所，新疆鄯善 838201)

摘要：【目的】研究吐鲁番地区温室与露地栽培条件下葡萄的光合及荧光特性差异，为提高果实产量及品质提供理论依据。【方法】以‘火焰无核’及‘红旗特早’2个早熟葡萄品种为材料，使用光合仪及荧光仪测定温室与露地栽培条件下叶片光合及荧光参数，分析比较其差异。【结果】两种栽培条件下,两个葡萄品种的净光合速率日变化均为“双峰”曲线，温室栽培的净光合速率均值低于露地栽培，温室栽培条件下两个品种的叶片气孔导度与胞间CO2浓度日均值高于露地栽培，蒸腾速率无显著差异。温室栽培条件下‘红旗特早’的净光合速率较高，露地栽培条件是火焰无核较高；两种栽培条件下‘火焰无核’气孔导度与胞间CO2浓度日均值强于‘红旗特早’，蒸腾速率则相反，‘红旗特早’略强。温室栽培条件下两个品种的最大光化学效率与实际光化学效率均高于露地栽培，但露地栽培非光化学猝灭系数强于温室栽培。 ‘红旗特早’的最大光化学效率和非光化学猝灭系数明显高于‘火焰无核’。【结论】露地栽培的光合能力强于温室栽培；露地栽培‘火焰无核’的净光合速率高于‘红旗特早’，而温室栽培‘红旗特早’较高。‘火焰无核’适合于露地栽培，‘红旗特早’更适合温室栽培。

关键词：葡萄；温室栽培；露地栽培；光合特性；荧光参数

0引 言

【研究意义】吐鲁番地区葡萄栽培历史悠久，是我国葡萄的主产区，长期以来吐鲁番葡萄以无核白为主，品种结构及栽培方式比较单一，成熟供应期相对集中，与市场要求存在较大的差距。近年来，设施葡萄栽培发展迅速，对葡萄的产期调控和市场供应起到了重要作用[1]。而温室栽培葡萄品质、产量等方面低于露地栽培，这与温室与露地环境条件的差异密切相关，探讨两种栽培条件下葡萄的光合生理，为提高设施葡萄的品质和产量奠定理论基础。【前人研究进展】近年来，关于温室栽培与露地栽培的研究有很多，其中，王琴[2]在温室与露地栽培葡萄生物学特性的研究中，温室栽培模式下户太8号品种的表现优于露地栽培模式；王发林[3]对温室内外杏、油桃的光合特性的研究表明参试各品种因基因型的不同，对日光温室生态环境表现出了不同的适应性；夏明魁[4]在日光温室鲜食葡萄生长发育上进行了研究；对适合日光温室栽培品种的选择、架式选择及合理赤霉素浓度的选择进行了探讨[5-7]。【本研究的切入点】关于露地栽培与温室栽培在葡萄光合与荧光的差异报道较少。试验测定吐鲁番气候条件下两种不同栽培条件下两个早熟葡萄品种叶片的光合与荧光参数，从净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、最大光化学效率、非光化学猝灭系数等方面分析温室栽培与露地栽培葡萄品种光合及荧光特性的差异。【拟解决的问题】研究露地栽培与温室栽培在光合及荧光方面的异同点，为提高温室栽培葡萄的产量及品质提供理论依据。

1材料与方法

1．1材 料

试验地位于新疆吐鲁番鄯善县新疆葡萄瓜果研究所。鄯善县夏季平均气温29～33℃，最高气温高于40℃，冬季平均气温-10～11℃，最低气温出现过-28.7～-29.7℃，平均光合有效辐射达到1 165 μmol/(m2·s)[9]。

选取‘火焰无核’及‘红旗特早’2个早熟葡萄品种，温室栽培的‘火焰无核’与‘红旗特早’均为6年生，露地栽培均为4年生。水平棚架，株行距1.2 m×5 m，架面高度1.2～1.5 m，树体健康，树势中庸。

1．2方 法

1．2.1测定光合参数

在果实膨大期(温室栽培2015年5月，露地栽培2015年6月)选择晴天，各品种随机选取生长势基本一致的3株，选择枝条上的功能叶片测定光合日变化参数：净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)，每株测3片叶，每片叶重复三次。采用便携式光合仪(Li-6400)，在08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、和20:00各测1次。

1．2.2测定荧光参数

在测定光合参数的同时，采用便携脉冲调制式荧光仪(FMS-2)测定荧光日变化参数。随机选择5株，测定PSII的最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII的实际光化学效率(ФPSII)、光化学猝灭系数(qP)等数据。每株上选择受到光照的叶片3片测量，重复三次。在08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、和20:00各测1次。

2结果与分析

2．1光合作用特征参数比较

研究表明，两种栽培条件下叶片的Ci和Gs，温室‘火焰无核’和 ‘红旗特早’之间无明显差异，露地‘火焰无核’与‘红旗特早’之间也无明显差异；露地‘火焰无核’与露地‘红旗特早’之间的Ci存在显著差异。露地‘火焰无核’的 Pn达到12.599 μmol/(m2·s)，与温室‘火焰无核’差异极显著；露地‘红旗特早’Pn与温室‘红旗特早’差异极显著。温室‘火焰无核’的Gs达到0.333 mmol/(m2·s)，与温室‘火焰无核’差异极显著。露地‘红旗特早’Gs与温室‘红旗特早’差异极显著。温室‘火焰无核’的 Ci达到260.921 μL/L。Tr均无明显差异。表1

表1温室与露地栽培葡萄叶片的光合参数
Table 1Photosynthesis of the grape leaves the from two kinds of cultivation mode

栽培条件Cultivationmode品种Variety净光合速率[Pn,mol/(m2·s)]气孔导度[Gs,mmol/(m2·s)]胞间CO2浓度(Ci,μL/L)蒸腾速率[Tr,mmol/(m2·s)]温室‘火焰无核’11.404±0.130bB0.333±0.010aA260.921±2.463aA7.487±0.175bBCultivationmode‘红旗特早’11.501±0.222bB0.329±0.005aA260.427±3.090aA7.523±0.121bB露地‘火焰无核’12.599±0.054aA0.202±0.003bB235.685±1.387cB7.749±0.077bBOpenfield‘红旗特早’12.207±0.131aA0.195±0.001bB243.066±0.923bB7.686±0.046bB

注:邓肯氏新复极差法比较，同一列中标记相同字母者表示无显著差异，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，下同

Note: s Compared with Duncan's multiple range method, There is no significant difference in the same column marked with the same letters, different small letters indicate significant difference at 0.05 and different capital letters indicate significant difference at 0.01 level separately. The same as below

2．2光合特性日变化

2.2.1净光合速率(Pn)日变化

研究表明，温室和露地栽培下，‘火焰无核’与‘红旗特早’的Pn日变化均呈“双峰”曲线。露地栽培条件下‘火焰无核’Pn最大峰值为19.786 μmol/(m2·s)，第一个峰值出现在12:00，第二个峰值出现在18:00；‘红旗特早’最大峰值17.05 μmol/(m2·s)，第一个峰值在10:00，第二个峰值在18:00。温室栽培条件下，‘火焰无核’与 ‘红旗特早’两个峰值出现在12:00及16:00。‘火焰无核’最大值为17.813 μmol/(m2·s)，‘红旗特早’最大值为17.031 μmol/(m2·s)。图1

图1葡萄叶片的净光合速率(Pn)日变化
Fig.1Diurnal changes of the Pn of grape leaves

2.2.2气孔导度(Gs)日变化

研究表明，温室‘火焰无核’、露地‘火焰无核’、露地‘红旗特早’ Gs日变化呈现双峰曲线，两次峰值分别出现在12:00、16:00或18:00。而温室‘红旗特早’却呈现单峰曲线，峰值出现在16:00。温室‘火焰无核’在12:00出现最大值，为0.502。图2

图2葡萄叶片的气孔导度(Gs)日变化
Fig.2Diurnal changes of the Gs of grape leaves

2.2.3胞间CO2浓度(Ci)日变化

研究表明，温室栽培条件下，‘火焰无核’与‘红旗特早’ 的Ci呈“先上升后趋于稳定再上升”的趋势；露地栽培条件下，两个品种的Ci呈先小幅度上升后下降趋于稳定，之后又开始升高的趋势。两种栽培条件下都是在10:00时数值趋于稳定，在18:00时数值开始升高。图3

图3葡萄叶片的细胞间隙CO2浓度(Ci)日变化
Fig.3Diurnal changes of the Ci of grape leaves

2.2.4蒸腾速率(Tr)日变化

温室‘火焰无核’和露地‘火焰无核’的Tr与Pn变化规律一致，而温室‘红旗特早’与露地‘红旗特早’表现为“单峰”曲线。温室栽培Tr高于露地栽培，温室栽培Tr最大值出现在16:00，露地栽培Tr最大值出现在14:00。图4

图4葡萄叶片的蒸腾速率(Tr)日变化
Fig.4Diurnal changes of the Tr of grape leaves

2.3日平均荧光参数比较

温室’火焰无核’与温室‘红旗特早’在荧光参数上无明显差异；露地‘火焰无核’与露地‘红旗特早’无显著差异。温室‘红旗特早’ 光化学效率(Fv/Fm)最大，为0.803，温室‘火焰无核’与露地‘火焰无核’、温室‘红旗特早’与露地‘红旗特早’有显著差异；温室栽培与露地栽培在PSⅡ量子效率(ФPSⅡ)上有极显著差异；温室栽培与露地栽培的光化学猝灭系数(qP)无明显差异。温室栽培与露地栽培在非光化学猝灭系数(NPQ)上有显著差异。表2

表2葡萄叶片的叶绿素荧光参数
Table 2Chlorophyll fluorescence parameters of grape leaves

栽培条件Cultivationmode品种VarietyPSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)实际光化学效率(ФPSⅡ)光化学猝变系数(qP)非光化学猝变系数(NPQ)温室‘火焰无核’0.780±0.009abB0.606±0.034aA0.894±0.018bB0.511±0.088bBGreenhouse‘红旗特早’0.803±0.009aB0.632±0.036aA0.897±0.017bB0.529±0.094bB露地‘火焰无核’0.768±0.013bB0.461±0.026bB0.838±0.042bB0.911±0.142aBOpenfield‘红旗特早’0.777±0.007abB0.441±0.045bB0.831±0.041bB0.937±0.123aB

2.3.1荧光参数日变化

研究表明，在光系统Ⅱ最大光化学效率日变化上，温室‘红旗特早’呈“V”字型曲线，谷值出现在16:00；其他都是“W”型曲线，谷值分别出现在12:00和18:00。在实际光化学效率日变化中，曲线均呈“W”型，但温室‘火焰无核’与露地‘火焰无核’的谷值分别出现在12:00和16:00。温室光化学效率高于露地。图5、图6

研究表明，温室栽培的光化学猝灭系数日变化呈“W”曲线，而露地栽培是“双峰”曲线。第一组谷值与峰值出现在12:00，第二组温室栽培谷值出现在18:00，露地栽培峰值出现在16:00。非光化学猝灭系数日变化，露地栽培曲线呈现“双峰”曲线，且在16:00到18:00时速率下降非常快，之后开始上升；温室栽培曲线为“单峰”曲线。温室‘火焰无核’在12:00出现峰值为0.845，温室‘红旗特早’在14:00出现峰值为0.791。图7、图8

图5 葡萄光系统Ⅱ 最大光化学效率日变化
Fig.5Diurnal changes of the greatest photochemistry rate of grape

图6 葡萄实际光化学效率日变化
Fig.6 Diurnal changes of the photochemistry rate of grape

图7葡萄光化学猝灭系数日变化
Fig.7Diurnal changes of the photochemistry quencher coefficient of grape

图8葡萄非光化学猝灭系数日变化
Fig.8 Diurnal changes of the no-photochemistry quencher coefficient of grape

3讨 论

温室与露地栽培的生长环境(温度、光照、湿度)有较大差异，试验地区吐鲁番地区在六月已经进入高温强光季节，此时，露地条件与温室条件有很大差异，这造成了露地栽培与温室栽培光合生理上的不同，从而影响光合产物的形成，进而影响产量与品质。除环境之外，植物进行光合作用与其内在也有很大的关系。Gs是指植物气孔传导CO2和水的能力，它的变化对Pn和Ci均有很大影响。CO2是植物进行光合作用的主要原料之一[8]。Ci直接影响着净光合速率。温室和露地栽培下，Pn与Gs均呈双峰曲线，出现了光合午休的现象,这与马媛等[9]研究相同。由于温室的遮蔽作用，温室内的光合有效辐射低于露地，导致温室栽培与露地栽培净光合日变化峰值出现时间的不同，并且温室栽培净光合均值低于露地栽培，温室栽培树体提供给果实的营养低于露地栽培，导致露地栽培果实品质强于温室栽培，这与聂国伟等[10]，杨寻等[7]得到的结果大致相同。

研究已证明植物通过叶绿素捕获光能，如过超过了正常光合作用所需的能量，就会对叶片造成一定程度的伤害，从而出现光抑制，明显降低叶片的光合作用[11]。Fv/Fm下降被认为是植物发生光抑制的首要条件[12]。光强和温度逐渐上升时，温室栽培品种的最大光化学效率下降快，恢复缓慢。露地栽培虽恢复较快，但在一定程度上也受到了伤害。当Fv/Fm下降到一定时，qP开始升高，NPQ值较大幅度升高，反映出在过量光协迫下与热耗散有关的非光学过程加强，以达到保护光合器官的目的[13]。温室栽培NPQ值的变化幅度明显低于露地栽培，这可能是由于温室环境光胁迫较低的原因[3]，露地栽培NPQ均值高于温室栽培，说明露地栽培受到强光损伤后，恢复比较快。

4 结 论

温室栽培与露地栽培的Pn日变化两品种均呈现“双峰”曲线。露地栽培在Pn日均值上高于温室栽培，碳同化能力强；露地栽培‘火焰无核’的Pn高于‘红旗特早’，而温室栽培‘红旗特早’较高。‘火焰无核’适合于露地栽培，‘红旗特早’更适合温室栽培。

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Analysis of Difference of Photosynthesis Characteristic and Fluorescence Parameters of Grape in Greenhouse and Open Field Cultivation

MA Wei1, LIAO Kang1,NIU Ying-ying1,LUO Qiang-wei2,SUN Feng2,WU Guo-hong2

(1.CollegeofForestry&Horticulture/ResearchCenterofFeaturedFruitTrees,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.DevelopmentResearchCenterforGrapes,MelonsandFruitsofXinjiangUygurAutonomousRegion，ShanshanXinjiang838200,China)

Abstract：【Objective】 To analyze the difference of photosynthesis and fluorescence characteristics of grapes under greenhouse and open field cultivation mode in Turpan area and provide a theoretical basis for improving the yield and quality of fruit.【Method】'Flame Seedless' and 'Hongqitezao' grapes under greenhouse and open field cultivation mode were taken as the testing material to measure grape photosynthesis and fluorescence parameters of different cultivation patterns by using LI-6400 portable photosynthetic apparatus and FMS-2 pulse modulated fluorometer during which the differences were analyzed and compared.【Result】The results showed that Pn diurnal changes of two kinds of cultivation mode grapes displayed "bimodal" curve, the average of Pn in greenhouse was lower than open field cultivation; The daily average of Gs and Ci in greenhouse cultivation was higher than open field cultivation, Tr was not significantly different. The 'Flame Seedless' was higher than 'Hongqitezao' in Pn, Under greenhouse conditions, Pn of 'Hongqitezao' was higher, but 'Flame Seedless' was higher in open field cultivation; Under two cultivation conditions, The daily average of Gs and Ci in 'Flame Seedless' was better than 'Hongqitezao', Tr was just the opposite, 'Hongqitezao' was slightly stronger. The daily average of Fv/Fm and ФPSII in greenhouse cultivation of two varieties was higher than the open field cultivation, The NPQ of the open field cultivation was slightly stronger; Comparison between species，the 'Hongqitezao' was Stronger than 'Flame Seedless' in Fv/Fm and NPQ.【Conclusion】Photosynthetic capacity in the open field cultivation is stronger than that in greenhouse cultivation; 'Flame Seedless' of Pn is higher than the 'Hongqitezao' in the open field cultivation, while greenhouse 'Hongqitezao' is high. In summary, the 'Flame Seedless' is adaptable to open field cultivation, and 'Hongqitezao' was more suitable to greenhouse cultivation.

Key words:grape; greenhouse cultivation; open field cultivation; photosynthetic characteristics; fluorescence parameters

中图分类号：S663.1;S62

文献标识码：A

文章编号：1001-4330(2016)03-0393-07

作者简介:马微(1992-)，河北沧州人，女，硕士研究生，研究方向为设施农业，(E-mail)853626251@qq.com通讯作者:廖康(1962-)，四川梓橦人，男，教授，博导，研究方向为果树种质资源及栽培生理，(E-mail)13899825018@163.com

基金项目:新疆维吾尔自治区科技计划项目“新疆特色果树高效安全生产关键技术集成与示范”(201130102-1)；现代农业产业技术体系专项资金资助(CARS-30)；新疆维吾尔自治区果树重点学科基金

收稿日期：2015-10-25

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.03.001

Fund project:Supported by science and technology planning projects of Xinjiang Uygur Autonomous Region "integration and demonstration of the key technology of high efficiency and safety production of Xinjiang featured fruit tress" (201130102-1), special fund for the technical system of modern agricultural industry (CARS-30) and key discipline foundation for fruit trees of Xinjiang Uygur Autonomous Region