川西北沙化草地植被群落、土壤有机碳及微生物特征

舒向阳，胡玉福*，蒋双龙，马畅，李一丁，蒲琴，王倩

(1.四川农业大学资源学院，四川 成都611130；2.开江县国土资源局，四川 达州636250)



川西北沙化草地植被群落、土壤有机碳及微生物特征

舒向阳1，胡玉福1*，蒋双龙2，马畅1，李一丁1，蒲琴1，王倩1

(1.四川农业大学资源学院，四川 成都611130；2.开江县国土资源局，四川 达州636250)

摘要：为探究川西北高寒沙化草地地表植被、土壤有机碳和微生物的特征，采用样地调查方法，研究了不同沙化程度草地地表植被状况及土壤有机碳、腐殖质碳、微生物数量和微生物量碳、氮的差异特征。结果表明，1)随沙化严重程度增加，植被群落盖度、植被地上和地下生物量急剧下降。与未沙化草地相比，轻度沙化、中度沙化、重度沙化和极重度沙化草地地上生物量分别降低了12.95%，40.60%，76.53%和91.78%，地下生物量分别降低了21.44%，44.00%，83.41%和94.65%。2)土壤有机碳、腐殖质碳组分均随着沙化程度的提高而呈下降的趋势，且0～20 cm土层变化最为显著。不同沙化草地各土层之间也存在差异，但重度和极重度沙化草地各土层之间没有显著差异。3)随着沙化程度的加剧，土壤微生物(细菌、真菌、放线菌)数量和微生物量碳、氮产生显著变化。土壤沙化加剧会导致土壤微生物数量、微生物量碳、氮含量显著降低，破坏土壤微生物群落结构。

关键词：草地沙化；植被群落；有机碳；微生物

土壤碳库作为陆地系统中最大的有机碳库，在全球碳循环及气候变化中起到重要作用[1-2]。草地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分，约占全球陆地面积的40%，其碳储量达到全球碳库的10%[3]，而草地碳储量大约占草地生态系统总碳储量的90%，因此草地土壤有机碳库的变化可能导致大气CO2含量发生显著改变[4-5]。同时，土壤有机碳作为土壤肥力的重要指标，其对土壤微生物活性，植物生长以及理化性质均产生重要影响[6-7]。近年来，由于过度放牧、全球气候变暖等自然和人为因素的干扰，由草地生态系统退化引起的碳库变化已逐渐引起关注[8-9]。

沙漠化作为土壤荒漠化的主要类型之一，可直接导致土壤质量及土壤生产潜力降低，同时还会促进土壤温室气体排放进入大气层[10-11]。草地沙化是草地生态系统退化的主要形式之一，草地沙化会使土壤养分流失，破坏土壤结构，导致土壤沙粒含量增加[12-13]。草地生态系统碳库储量锐减是土壤质量急剧降低的最主要因素之一，严重威胁着草地生态系统的平衡与健康。目前，关于草地生态系统中沙化草地土壤有机碳的研究，多在干旱区半干旱区[14-15]开展，而对半湿润区沙化草地土壤有机碳报道较少。

川西北高寒草地位于青藏高原东部边缘半湿润地区，是我国长江、黄河两大水系的重要水源涵养地，也是全球最大的高原泥炭沼泽湿地，该区域土壤有机碳变化对全球环境有着重要影响[16-17]。20世纪70年代以来，该区域草地沙化程度加剧，沙化面积不断增加。本研究以川西北高寒沙化草地为研究对象，通过对不同沙化程度(未沙化、轻度、中度、重度和极重度)高寒草地地表植被群落以及不同土层有机碳和微生物的研究，以期初步揭示高寒草地地表植被、土壤有机碳、腐殖质碳、微生物数量及微生物量碳、氮的变化特征及演替过程，为深入理解高寒草地沙化土壤碳库变化及沙化草地修复工作提供理论依据。

1材料与方法

1.1研究区域概况

研究区位于四川阿坝藏族羌族自治州红原县境内，地理坐标N31°51′-33°19′，E101°51′-103°23′，境域分属长江、黄河两大水系。地势由东南向西北倾斜，海拔3210～4857 m，气候属大陆性高原寒温带季风气候，春秋短促、长冬无夏。年均降雨量791.95 mm，降雨主要集中在5-10月，年均气温为1.1℃，最冷月平均气温 10.3℃，最热月平均气温10.9℃，极端最低气温-36℃，年均积雪期为76 d，无绝对的无霜期。日照充分，太阳辐射强，年均日照时间2158.7 h，太阳辐射年总量为6194 MJ/m2。土地利用现状以草地为主，也有较大面积的沼泽地和沙化地分布，其中沙化土地总面积约为6915.4 hm2，主要分布邛溪镇和瓦切乡境内。土壤类型以亚高山草甸土为主，高山寒漠土、沼泽化草甸土、岩成土和风沙土等也均匀分布。植被以沙生苔草(Carexpraeclara)，垂穗披碱草(Elymussibiricus)，华扁穗草(Blysmussinocompressus)，线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)，赖草(Leymussecalinus)，淡黄香青(Anaphalisflavescens)，黑穗苔草(Carexatrata)，木里苔草(Carexmuliensis)，细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)等为主，植被组合以亚高山草甸为主，沼泽草甸与沼泽植被较为发达，植物群落外貌鲜艳，富有季相变化。

1.2土壤样品采集

本研究于2014年在红原县沙化草地分布较多而集中的瓦切乡选择采样点。本研究选择不同沙化程度的草地为样地，分别为：未沙化草地(non-desertification grassland，CTRL)、轻度沙化草地(light-desertification grassland，LDG)、中度沙化草地(medium-desertification grassland，MDG)、严重沙化草地(heavy-desertification grassland，HDG)和极重度沙化草地(severe-desertification grassland,SDG)。5种沙化类型草地均选择3处地形和土壤母质一致的样地作为重复，各样地内选取1个面积大小为1 m×1 m的样方用于植被信息调查和土壤样品采集，并利用GPS定位各样方经纬度信息和高程信息(表1)，在选定样方内分别采集0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤样品，去除杂物及植物根系、凋落物等。土壤样品分为两份，1份土样冷藏于4℃冰箱，用于测定微生物数量及微生物量碳、氮，另1份土样于室内风干后，保存于密封袋内，用于土壤有机碳和腐殖质碳的测定。

表1　草地样方信息记录

1.3测定方法

土壤有机碳测定采用重铬酸钾外加热法[18]；微生物量碳、氮测定采用氯仿熏蒸紫外比色法[18]。

腐殖质碳采用焦磷酸钠-氢氧化钠提取重铬酸钾法[18]。称取5.0 g风干土样于100 mL离心管中，准确加入0.1 mol/L焦磷酸钠及0.1 mol/L氢氧化钠混合液50 mL，振荡5 min后静置14 h，摇匀、过滤；取过滤清液5 mL移入250 mL三角瓶中，加入3 mol/L H2SO4调节pH为7至溶液出现浑浊，置于水浴锅蒸干、测碳；加入0.8000 mol/L(1/6 K2Cr2O7)标准液5 mL，并迅速加入5 mol/L浓H2SO4，盖上漏斗经沸水浴加热15 min，冷却后加入50 mL蒸馏水稀释，加入邻啡罗林指示剂3滴后用0.1 mol/L FeSO4滴定，同时做空白实验。

测定胡敏酸碳：吸取上述滤液20 mL于250 mL三角瓶中，置于沸水浴加热，在玻璃棒搅拌下滴加3 mol/L H2SO4酸化，至絮状沉淀析出。继续加热10 min使得胡敏酸碳完全沉淀。过滤后，以0.01 mol/L H2SO4洗涤滤纸和沉淀至滤液无色。以热0.02 mol/L NaOH溶解沉淀，收集溶解液于250 mL三角瓶中，后续测定如上述测碳方法。富里酸碳、胡敏酸碳采用差减法求得，富里酸碳=腐殖质碳-胡敏酸碳，胡敏素碳=有机碳-腐殖质碳。

土壤微生物分离接种、计数测定采用稀释倾注平板涂布法[19]。细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基，真菌采用马丁氏-孟加拉红培养基，放线菌采用改良高氏1号培养基，并分别按照各微生物生长适宜温度进行培养。

1.4数据处理

采用Excel 2013进行数据预处理与图表绘制，采用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)及Pearson相关系数分析指标相关性。

2结果与分析

2.1草地沙化过程中植被群落及生物量变化特征

研究结果表明，不同程度沙化草地生物量差异明显。其中未沙化草地地上生物量及地下生物量均为最大，极重度沙化草地均为最小。随沙化程度加重，地上和地下生物量均呈逐渐降低的趋势，较未沙化草地，轻度、中度、重度和极重度沙化草地地上生物量分别降低了12.95%，40.60%，76.53%和91.78%，地下生物量分别降低了21.44%，44.00%，83.41%和94.65%(图1A)。表明草地沙化对地上生物量和地下生物量均有显著影响。

图1　不同程度沙化草地生物量与植物群落外貌特征Fig.1　Changes of biomass and community physiognomy in different desertification grasslands　不同小写字母代表处理间差异显著(P<0.05)。Different lowercases indicate significant differences at the 0.05 level.

本研究表明，不同程度沙化草地地表植物群落外貌变化显著(图1B)。较未沙化草地，极重度沙化草地群落盖度及植被株高大幅降低，极重度沙化群落盖度不足10%，植被平均株高低于7 cm。随草地沙化程度加剧，地表植被群落盖度及植被平均高度呈逐步降低的变化特征，与未沙化草地相比，轻度、中度、重度和极重度沙化草地植被群落盖度分别降低了19.51%，54.60%，76.85%和94.57%，植被平均株高分别降低了17.85%，33.68%，55.93%和71.68%。不同程度沙化草地之间地表群落盖度和植被平均高度差异均达显著水平，表明草地沙化对研究区地表植被状况影响显著。

2.2土壤有机碳、腐殖质碳的变化特征

草地土壤有机碳含量是由动物与植物残体进入土壤的含量以及土壤中微生物分解量共同决定，其在土壤中的存储量受气候、植被、土壤理化性质以及放牧和施肥等自然和人为因素的影响[5]。由表2可知，随着沙化程度的加剧，土壤有机碳含量大幅度降低，其中极重度沙化草地较未沙化草地差异显著，但与重度沙化草地相比差异较小。不同沙化草地土层之间存在差异，且随着土层深度的增加，土壤有机碳含量不断降低。有机碳降低幅度随草地沙化加剧明显降低，沙化程度越严重的草地不同土层有机碳差异越小。较未沙化草地，轻度、中度、重度和极重度沙化草地土壤有机碳含量分别降低了41.09%，59.67%，69.06%和74.76%。可见，草地沙化对土壤有机碳的保持与稳定构成威胁，同时有机碳含量会随草地沙化加剧而降低。

土壤腐殖质是土壤有机质的重要组成部分，约占土壤有机质的65%，其作为土壤中特有的高分子化合物，对土壤肥力、结构与性质具有十分重要的调节作用[20]。结果表明，不同沙化草地土壤腐殖质碳、胡敏酸碳、富里酸碳和胡敏素碳在土层中的分布总体与土壤有机碳大致相同。与未沙化草地相比，不同沙化草地不同土层腐殖质组分均表现出下降特征，且随着沙化程度的加剧表现出较大幅度下降，但在重度与极重度沙化程度之间腐殖质组分下降幅度不明显。土壤表层腐殖质组分含量较下层高，且随着土层深度的增加，土壤腐殖质组分不断降低。PQ值(HAC/HC)表明，土壤腐殖质品质随着沙化程度的加剧不断降低，且表层土壤腐殖质品质高于下层土壤。

表2　草地沙化有机碳、腐殖质碳及其变化

PQ:胡敏酸碳/腐殖质碳Humic acid carbon/humus carbon.

2.3草地沙化过程中土壤微生物数量及微生物量碳氮变化特征

研究结果表明，在不同程度沙化草地中土壤细菌在微生物群落构成中占绝对比重(表3)，这与蔡晓布等[21]的研究相一致。较未沙化草地，轻度、中度、重度及极重度沙化草地三大菌数量均显著降低。不同沙化草地0～20 cm表层土壤微生物总数均显著高于下层，且随着土层加深，微生物数量不断降低。在三大菌中，以细菌和放线菌数量下降最为明显，真菌在中度、重度及极重度沙化草地中变化不大，而细菌和放线菌数量持续下降。

微生物量碳、氮是表征土壤生物状态、能量循环以及土壤养分的生物有效性的重要指标。分析结果表明，草地沙化导致0～60 cm土壤微生物量碳、氮含量呈大幅下降的趋势，不同沙化草地土壤微生物量碳、氮含量差异显著，其中，极重度沙化草地微生物量碳、氮含量较未沙化草地分别减少了80.98 mg/kg、9.09 mg/kg。不同沙化草地0～20 cm土层微生物量碳、氮含量减少数量与降低幅度明显高于其他土层，不同程度沙化草地0～20 cm土层微生物量碳、氮含量差异显著。随着土层深度增加，草地微生物量碳、氮含量降低幅度逐步减小。

表3　草地沙化土壤微生物数量及微生物量碳氮变化

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: The different letters within the same column indicate significant differences atP<0.05 level.

2.4有机碳与微生物相关分析

本研究表明，土壤有机碳、腐殖质碳、细菌、真菌、放线菌和微生物量碳、氮之间均呈极显著正相关(表4)。土壤有机碳是土壤的重要肥力指标，其对微生物活动以及植被生长有重要影响。土壤有机碳含量的多少在一定水平上限制着土壤微生物活性[22]。土壤微生物作为土壤的重要组成部分，是土壤物质循环及能量流动的主要推动者，同时也对土壤腐殖质形成与分解有着重要影响，因此，土壤微生物与腐殖质有着密切关系[23-24]。

3讨论

3.1不同程度沙化草地地表植被变化

植被是草原生态系统中的重要组成部分，它既是维持草地生态系统生产力的碳源，更是指示草原生态系统的健康程度[25-26]。草地沙化是草地退化最严重的形式之一，紧密地影响着地表植被状况[27]。植被生物量作为草地生态系统中的重要组成部分，其变化对草地生态系统结构与功能有重要影响。地下生物量作为草地植被碳储积重要组成部分，是连接地下与地上生态系统过程的主要纽带[28]。金云翔等[29]研究表明，随退化程度加深，草地总覆盖度、地下生物量及分布、土壤温度、含水量有明显变化，其中生物量在不同土层均有大幅降低。赵玉红等[30]研究表明，随着沙化程度加剧，对群落内物种个体生物量大小与生物量分配有显著影响。卢虎等[31]研究发现，随草地退化程度加重，植被群落盖度、高度及地上生物量显著降低。本研究中，随着草地沙化严重程度增加，地表植被盖度、地上生物量和地下生物量均呈显著降低的变化特征，这与以上研究具有一致性。这是由于草地沙化伴随着土壤肥力和生产力的逐渐降低[32-33]，喜肥植物逐渐消失，仅有一些耐贫瘠植物能够正常生长，影响地表植被盖度、物种丰度和生物量大小。

表4　土壤有机碳、腐殖质碳、微生物数量与微生物生物量的相关关系

**P<0.01.

3.2不同程度沙化草地土壤有机碳、腐殖质碳变化特征

土壤有机碳是反映土壤肥力和健康程度的重要指标[34]，掌握不同沙化程度草地有机碳的差异特征，对弄清沙漠化过程中土壤质量的变化机理，沙化草地质量均有重要价值。金红喜等[35]和曹丽花等[36]研究高寒草甸土退化均表明，随着沙化程度的加深，土壤有机碳均呈降低的趋势。在自然及人为因素的双重作用下，草地沙化导致地表植被盖度降低，土壤结构受到严重破坏，土壤颗粒呈粗大化，地上及地下生物量急剧下降，可能是导致土壤有机碳损失加重、含量减少的主要原因。文海燕等[37]研究科尔沁地区退化沙质草地土壤有机碳变化也表明，随着沙化加剧,土壤有机碳大量损失，本研究与以上研究相一致。本研究结果与蔡晓布等[38]的研究存在差异，其主要原因可能是两者划分沙化程度的标准存在差异。本研究区域内草地沙化严重，所涉及的沙化梯度跨度较大，草地沙化发生后，植被与土壤受外界影响，致使土壤有机碳损失呈降低趋势。在沙化过程中，沙化草地腐殖质碳组分发生明显变化。随着沙化程度严重，土壤各腐殖质碳组分呈下降趋势。这可能是因为地表植被盖度降低，地上和地下生物量减少导致土壤腐殖质降低，同时引起腐殖质组分发生改变，研究表明，植被对土壤的反馈对土壤腐殖质组成有重要影响[39]。

3.3草地沙化对土壤微生物数量及微生物量碳、氮的影响

土壤微生物作为土壤重要组成部分，受土壤环境及地上生物多样性等诸多因素的影响，可用于预测土壤环境变化，是土壤质量及恢复性能评价的重要指标[40]。土壤微生物量既是土壤有机质与养分转化和循环的动力，也是植物有效养分储备库，因此其在土壤肥力与植物营养供给中具有重要作用[41]。吴永胜等[42]研究内蒙古退化荒漠草原结果表明，土壤微生物量碳与微生物数量均随草地退化程度增加而减小。吕桂芬等[43]研究内蒙古地区荒漠草原退化结果表明，随着退化程度加剧，土壤微生物数量、生物量及土壤酶活性随着草地退化程度加剧而递减。本研究结果表明，土壤微生物量碳、氮和微生物数量随沙化程度的加剧而降低，在土壤表层尤为明显，与以上研究结果具有一致性。可见，草地沙化会对土壤微生物造成严重破坏，其原因可能随着草地沙化的加剧，土壤理化性质急剧恶化，使得微生物生存的土壤环境严重破坏，加之地表植被减少和土壤养分的大量流失，微生物赖以生存的能源物质严重匮乏，使得土壤微生物大幅度减低，以致土壤微生物群落结构失衡[21]。

4结论

在川西北草地沙化程度不断加剧的状态下，草地生态系统中的植物、土壤和微生物均发生着相应变化，本研究结果表明，植被群落盖度和高度、地上和地下生物量大幅度降低；土壤有机碳和腐殖质碳组分的改变具有相关性；土壤微生物数量和微生物量碳、氮显著下降。因此，在沙化草地修复过程中，不仅要恢复地上植被，同时要恢复土壤养分与微生物群落。

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Plant community characteristics, soil organic carbon and soil biological properties of grassland desertification sites in Northwest Sichuan

SHU Xiang-Yang1, HU Yu-Fu1*, JIANG Shuang-Long2, MA Chang1, LI Yi-Ding1, PU Qin1, WANG Qian1

CollegeofResources,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China；2.KaijiangPrefecturalBureauofLandandResources,Dazhou636250,China

Abstract:Changes in surface vegetation cover, soil organic carbon and soil microorganisms associated with alpine grassland desertification in Northwest Sichuan were explored. We studied the surface vegetation cover, aboveground and underground biomass and the vertical distribution of soil organic carbon and microorganisms in different grassland on sandy soils using repeated sampling. The results showed that with aggravation of desertification, vegetation cover and aboveground and underground biomass decreased sharply. Compared with grassland not undergoing desertification, aboveground biomass of grassland suffering mild, medium, heavy and severe desertification was decreased by 13.0%, 91.8%, 76.5% and 40.6% respectively. Underground biomass decreased by 21.4%, 44.0%, 83.4% and 94.7% respectively. With the increase of the degree of desertification, soil organic carbon and humus carbon fractions showed a declining trend, most obvious in the 0-20 cm soil layer. There were differences among different soil layers but there were no differences between grassland undergoing heavy and severe desertification. The degree of desertification also influenced the number of soil microorganisms (bacteria, fungi, actinomycetes) and microbial biomass carbon and nitrogen; desertification reduced all of these soil traits.

Key words:grassland desertification; vegetation community; soil organic carbon; microorganism

*通信作者

Corresponding author. E-mail：huyufu@sicau.edu.cn

作者简介：舒向阳(1991-)，男，四川广安人，在读硕士。E-mail：18202809282@163.com

基金项目：四川省科技支撑计划项目 (2013SZ0110)，四川省科技计划项目(2013SZ0110和2014SZ0159)资助。

*收稿日期：2015-11-24；改回日期：2015-12-28

DOI：10.11686/cyxb2015523

http://cyxb.lzu.edu.cn

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