激素与酶作用的平行性

摘 要 通过对激素和酶生理作用的比较，阐述了二者在功能上具有平行性的观点。

关键词 激素 酶 平行性

中图分类号 Q-49 文献标志码 E

激素和酶都是生命活动不可缺少的重要化学物质，它们在功能上既表现为相对独立，又同时也存在着某些相似的特点。

1 合作

激素对于某项生命活动的调节，往往不是由一种可以完成的，是由多种激素相互协调、相互作用共同完成的。所谓协同作用，是指不同激素对同一生理效应都发挥作用，从而达到增强效果的作用。在人和动物体内，较典型的是生长激素和甲状腺激素对生长发育的调节作用。生长激素主要是通过促进蛋白质的合成和骨的生长而达到促进生长的作用；甲状腺激素则对机体的生长发育、尤其是中枢神经系统的发育和功能具有重要的促进作用。例如，人在幼年时期，生长激素分泌不足，就会引起“侏儒症；但如果生长激素分泌正常，甲状腺激素分泌不足，则会引起“呆小症”。只有当生长激素和甲状腺激素协同作用时，才能保证机体正常的生长和发育。还有，肾上腺皮质激素和胰高血糖素均可使血糖升高，当两者同时存在时，升糖效应增强，表现出明显的协同作用。

有些酶的作用也需要通过相互配合才能使生命活动得以顺利进行，如在微生物代谢中，酶合成的调节与酶活力的调节就是明显一例。微生物细胞内的酶可以分为组成酶和诱导酶两类。组成酶是微生物细胞内一直存在的酶，其合成受遗传物质的控制，诱导酶是在环境中存在某种物质的情况下才能合成的酶。在培养大肠杆菌时，通常用葡萄糖和乳糖作碳源，刚开始时，大肠杆菌只能利用葡萄糖不能利用乳糖，当葡萄糖被耗尽后大肠杆菌才开始利用乳糖。这说明，大肠杆菌分解葡萄糖的酶是组成酶，分解乳糖的酶是在乳糖的诱导下合成的诱导酶。微生物还能通过改变已有酶的催化活力来调节代谢速率，这是酶活力的调节问题。例如，谷氨酸棒状杆菌能够利用葡萄糖，经过复杂的代谢过程形成了谷氨酸；但当终产物——谷氨酸合成过量时，就会抑制谷氨酸脱氢酶的活性，从而导致合成途径中断。当谷氨酸因大量消耗浓度下降时，抑制作用就会被解除，合成反应又会重新启动。酶活力调节的机制主要是反馈抑制。反馈抑制的酶是变构酶，它有两个重要的结合部位：一个是与底物结合的活力部位或催化中心；另一个是与氨基酸或核苷酸等小分子效应物结合并变构的变构部位或调节中心。当变构部位上有效应物结合时，酶分子构象发生改变，致使底物不再能结合在活力部位上而失活。只有当氨基酸或核苷酸等浓度下降时，平衡有利于效应物从变构部位上解离，而使酶的活力部位又回复到它催化的构象时，反馈抑制被解除，使得酶活力恢复，终产物重新合成。酶合成的调节保证了代谢的需要，又避免了细胞内物质和能量的浪费，增强了微生物对环境的适应力。酶活力的调节是一种快速、精细的调节方式。两种调节方式同时存在，密切配合、协调起作用，表现出酶的合作关系。

2 拮抗

人和动物体内激素的作用既有合作也有拮抗，拮抗作用是指不同激素同某一生理效应发挥相反的作用。较典型的实例是胰岛素和胰高血糖素对血糖含量的调节。胰高血糖素是由胰岛的A细胞分泌的，其主要作用是促进糖原分解和非糖物质转化为葡萄糖，从而使血糖的浓度升高。而胰岛素是由胰岛的B细胞分泌，其主要作用是加速血糖的氧化分解，促进血糖的异生作用，最终降低了血糖的浓度。这两种激素拮抗作用的结果是促进血糖合成为糖原，并抑制非糖物质转化为葡萄糖，使血糖的含量降低。当血糖含量较低时，胰岛素分泌减少，胰高血糖素分泌增加，结果是促进糖原分解为葡萄糖，并促使非糖物质转化为葡萄糖，使血糖含量升高。由此可见，胰岛素的降血糖作用与胰高血糖素的升血糖作用相互拮抗，共同实现对糖代谢的调节，使血糖含量维持在相对稳定的水平上。

在酶催化作用中也存在相反作用的酶。例如，在DNA分子复制过程中，就需要DNA解旋酶和多种DNA聚合酶。根据同位素示踪实验结果表明，新合成的双链DNA分子中，有一条链是来自亲代的DNA，另一条链是新合成的。DNA分子在复制时，首先在解旋酶的作用下，使得两条扭在一起的双螺旋链解开，然后，以解开的每一段母链为为模板，在一系列DNA聚合酶的作用下，利用细胞中细胞中游离的4种脱氧核苷酸为原料，按碱基互补配对原则，各自合成与母链互补的子链。随着模板链解旋过程的进行，新合成的子链也在不断延伸。同时，两条新链与其对应的模板链盘绕成双螺旋结构。在上述的DNA分子复制过程中，至少涉及到两种酶，即DNA解旋酶和DNA聚合酶。前者酶的功能在于分解，后者酶的功能是合成，通过这两种酶的拮抗作用，来实现DNA分子的自我复制。

3 放大

激素往往通过浓度的增大、压强的增高等放大方法来调节生理活动。例如，肾上腺素中的糖皮质激素，对许多组织都有很强的影响代谢效应，主要表现在对肝的合成代谢和对肌肉、脂肪组织的分解代谢的调节。糖皮质激素是“允许”作用的激素，就是说在许多情况下，它并不直接作用某个靶器官引起一定效果，而是通过某些酶的激活、诱导或对其他激素作用环节的增强或压抑起作用。另外，糖皮质激素的增加，还会造成升压素加大，引起促肾上腺皮质激素分泌量的增加。肾上腺皮质激素、生长激素和甲状腺激素都是参与糖代谢调节的激素，都能够通过升高血糖的浓度间接地刺激胰岛素的分泌，使胰岛素的含量增加。抗利尿激素是由下丘脑的视上核和室旁核合成，其中视上核是合成抗利尿激素的主要部位。当其合成后，立即与运载蛋白结合，沿轴突运输并在神经垂体的轴突末梢储存，受到适宜的刺激时就会释放进入血液。它的作用之一是缩血管和升压。

在C4植物的叶肉细胞中能产生一种酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，它可使CO2浓度升高，从而提高光合作用的强度。1965年，Kortschak报道，甘蔗吸收14CO2后，放射性首先出现在四碳骨架中，而不是出现在3-磷酸甘油酸中。进一步分析发现，这些四碳物质是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸结合的结果，因此发现了CO2固定的第二途径，简称C4途径。利用这种途径固定CO2的植物叫C4植物。C4植物能够将低浓度的CO2转变成为高浓度的CO2，并将高浓度的CO2传递给卡尔文循环。在C4植物中，CO2的固定反应是在叶肉细胞的胶质溶胶中进行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下，将CO2连接到到磷酸烯醇式丙酮酸上，形成四碳酸——草酰乙酸。草酰乙酸被转变成为其他的四碳酸——苹果酸和天冬氨酸后，运输到维管束鞘细胞，在维管束鞘细胞中被降解成为丙酮酸和CO2。CO2在维管束鞘细胞中进入卡尔文碳循环。由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶有很高的活性，所以转运到叶肉细胞中的CO2浓度很高，是空气中CO2的10倍左右。

4 诱导

激素的诱导作用表现多个方面，如植物激素中的生长素对乙烯的诱导。植物体内生长素能够诱导乙烯的合成。在许多情况下，生长素和乙烯能够产生相同的生理效应，如菠萝开花的诱导、抑制茎的生长。这是因为生长素可以增加乙烯合酶mRNA的转录水平，促进AdoMet转化为乙烯，从而促进乙烯的生物合成。过去认为这是生长素的生理效应，现在看来是不正确的，实际上是生长素诱导的乙烯发挥的生理作用。另外，研究表明，乙烯还可以诱导赤霉素的合成。乙烯在深水稻茎节伸长中起着重要作用，水淹状态会导致水下器官内乙烯的积累，刺激茎节的伸长生长。其机理可能是乙烯提高了茎节对赤霉素作用的敏感性，同时提高了茎节内赤霉素的含量。

微生物细胞在代谢中通过诱导作用产生的酶是诱导酶。比如β-半乳糖苷酶和青霉素酶等。诱导分为协同诱导和顺序诱导。诱导物同时或几乎同时诱导几种酶的合成称协同诱导，如乳糖诱导大肠杆菌同时合成β-半乳糖苷透性酶、β-半乳糖苷酶和半乳糖苷转乙酰酶与分解与乳糖有关的酶。顺序诱导是先后诱导合成分解底物的酶和分解其后各中间代谢产物的酶。如由色氨酸降解成为儿茶酚的途径中，犬尿氨酸先协同诱导出色氨酸加氧酶、甲酰胺酶和犬尿氨酸酶，将色氨酸分解成邻氨基苯甲酸，后者再诱导出邻氨基苯甲酸双氧酶，催化邻氨基苯甲酸生成儿茶酚。协同诱导使细胞分解底物的速度迅速，而顺序诱导对底物的转化速度较慢。

5 反馈

在人和动物体内，激素通过反馈调节，使得血液中某激素的含量保持在一定的水平。较典型的实例是下丘脑—垂体—靶腺轴，也称轴系反馈性调节。下面以轴系反馈性调节中的下丘脑—垂体—甲状腺为例，来具体说明。

下丘脑—垂体—甲状腺这个轴心，受高级神经中枢如海马、大脑皮层等部位的控制。在这个反馈系统中，高部位的分泌细胞对低部位的分泌细胞具有促进作用，低部位的分泌细胞分泌的激素对高部位分泌细胞的分泌活动有反馈性调节作用。而且多为抑制性效应，结果形成闭合的调节环路。甲状腺激素在血液里的含量是相对稳定的，分泌过多或过少，都会对机体造成伤害。当人体处在寒冷条件下，在大脑皮层相应部位的影响下，下丘脑中的一些细胞就能合成并分泌甲状腺激素释放激素，进而刺激垂体合成并分泌促甲状腺激素。促甲状腺激素又刺激甲状腺合成并分泌甲状腺激素，从而促进代谢以使机体抵御寒冷。当血液中的甲状腺激素的含量增加到一定程度时，就会抑制下丘脑和垂体的活动，使促甲状腺激素释放激素和促甲状腺激素的合成和分泌减少，从而使血液中的甲状腺激素不致过多。当血液中的甲状腺激素的含量降低时，对下丘脑和垂体的抑制作用就会减弱，使促甲状腺激素释放激素和促甲状腺激素的合成和分泌增加，从而使血液中甲状腺激素不致过少。可见，在大脑皮层的参与下，下丘脑可以通过垂体调节和控制甲状腺激素的合成和分泌，而甲状腺激素进入血液后，又可反过来调节下丘脑和垂体中有关激素的合成与分泌。通过反馈调节作用，使得血液中的甲状腺激素维持在相对稳定的水平。

酶也可以通过反馈抑制来调节生物化学反应的速率，此话题在“合作”中酶活力的调节一节中（谷氨酸对谷氨酸脱氢酶活性的抑制作用）有阐述，不再赘述。

6 抑制

激素在生命活动调节中的抑制作用也具有一定的普遍性。例如，在上述“反馈”一节中的甲状腺激素对下丘脑和垂体的反馈作用，就是一种较典型的抑制作用。当血液中的甲状腺激素的含量增加到一定量时，就会抑制下丘脑和垂体的活动，从而使促甲状腺激素释放激素和促甲状腺激素的合成和分泌减少，使得血液中的甲状腺激素不致过多。酶在催化生物化学反应过程中，也存在着抑制的情况。多数是反馈抑制，通过反馈抑制来调控反应速率。

7 识别

无论是激素还是酶，若发挥生理效应必须要与相应的配体及底物相结合，通过识别后才能发挥作用。一般说来，激素的作用要先与特异性的受体结合，经过有效识别后，才能被输送到一定的靶细胞发挥生理效应。与激素结合的受体有的位于细胞表面，其化学本质是糖脂及糖蛋白，比如甲状腺激素的受体等。有的受体则位于细胞内部，多数位于细胞核上，少数位于细胞质的溶胶中，溶胶中的受体与相应的配体结合后才能进入细胞核。细胞内的受体识别和结合的是能够穿过质膜的脂溶性信号分子，如类固醇类激素、VD以及视蓝酸等。

酶催化生物化学反应必须与特定的底物结合才能得以进行。一种酶只作用于一种底物产生一定的反应，称为绝对专一性，如脲酶，只能催化尿素水解成NH3和CO2，而不能催化甲基尿素水解。一种酶可作用于一类化合物或一种化学键，这种不太严格的专一性称为相对专一性。如脂肪酶不仅水解脂肪，也能水解简单的酯类；磷酸酶对一般的磷酸酯都有催化作用，无论是甘油的还是一元醇或酚的磷酸酯均可被其水解。一种酶对底物的立体构型的特异有着严格的要求，称为立体异构专一性。如α-淀粉酶只能水解淀粉中α-1，4-糖苷键，不能水解纤维素中的β-1，4-糖苷键；L-乳酸脱氢酶的底物只能是L型乳酸，而不能是D型乳酸。上述酶作用的发挥是通过酶与底物的化学结构的“吻合性”来识别的。

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