透光抚育对长白山阔叶红松林冠下红松光合作用的影响1)

韩丽冬　　　　　　牟长城　　　　　张军辉

(黑龙江省森林工程与环境研究所，哈尔滨，150080)　　　(东北林业大学)　　　(中国科学院沈阳应用生态研究所)



透光抚育对长白山阔叶红松林冠下红松光合作用的影响1)

韩丽冬牟长城张军辉

(黑龙江省森林工程与环境研究所，哈尔滨，150080)(东北林业大学)(中国科学院沈阳应用生态研究所)

摘要以长白山阔叶红松林为研究对象，通过对不同冠层郁闭度冠下生长季节(5—10月份)红松光响应曲线的测定，研究透光抚育对红松光合作用的影响。结果显示：红松光合作用光响应曲线显著的季节变化模式反映了红松对当地水热等气候条件的适应性。表观量子效率与太阳辐射量呈显著负相关(r=0.9,p<0.05)，温度和降水解释了最大净光合速率季节变化的70%；暗呼吸速率与日照时间显著负相关(r=0.92,p<0.05)。红松光合作用光响应曲线随冠层郁闭度变化模式清晰。红松生产力在0～0.3郁闭度组，特别是在0.2～0.3郁闭度组为最优，对应的红松最大净光合速率最优，暗呼吸速率最小。

关键词长白山；红松；光合；郁闭度

分类号S791.247

Effect of Crown Thinning on Photosynthesis of Understory Korean Pine of Broadleaved Korean Pine Mixed Forests in Changbai Mountain

Han Lidong

(Heilongjiang Forestry Engineering and Environment Institute, Harbin 150080, P. R. China); Mu Changcheng(Northeast Forestry University); Zhang Junhui(Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Science)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(4)：38-40.

The experiment was conducted to study the effects of crown thinning intensities on photosynthesis of Korean pine with nearly 15-year-old Korean pine forests through the growing season (May to October). The clear pattern ofPn-Qcurves reflected the adoption of Korea pine to local climate. The apparent quantum efficiency was significantly negatively correlated with total solar radiation (r=0.9,p<0.05); Temperature and rainfall explained 70% of variance of maximum photosynthetic rate, and dark respiration rate significantly negatively correlated with solar hours. There were clear patterns in relationship between photosynthesis parameters and canopy density. To get higher productivity, the canopy density in 0-0.3, especially in 0.2-0.3 was the best, and the respiration rate was the lowest and photosynthesis rate was the highest.

KeywordsChangbai Mountain; Korean pine; Photosynthesis; Canopy density

阔叶红松林是我国温带地带性顶极群落，其生产力高，生物多样性丰富，稳定性强。由于大规模破坏性开发与不合理利用，原始阔叶红松林已被天然次生林所取代，这些次生林已经失去了原始阔叶红松林的结构和功能，因此恢复其原有的结构，使其逐步发展为健康稳定的阔叶红松林，实现森林的多效益及可持续利用是东北林区亟待解决的问题。红松(Koreanpine)幼年生长缓慢，郁闭成林较晚，给森林恢复和发展带来一定困难。为了提高森林生产量，加快恢复速度，在目前经济技术条件下，通过有效抚育措施进行人工诱导是切实可行的途径。透光抚育是促进阔叶红松林恢复与可持续利用的重要的人工诱导管理措施之一，近年来人们对其生态学后果[1-6]和技术体系[7-14]等方面都进行了系统研究。结果表明，合理的透光抚育可以有效增加冠下光照，改善红松生长的局地环境，显著促进红松生长[1-4]和结实[2]，增加阔叶红松林生物多样性及改善其群落结构[3]。但是这些研究大都基于经验调查，深入的生理机制研究方面尚不多见[15]。本研究以长白山区的阔叶红松林为研究对象，通过测定不同郁闭度条件下冠下红松光合作用差异，探讨透光抚育强度对红松光合作用的影响，为制定合理透光抚育措施提供科学支持。

1研究区概况

研究地点位于长白山林区白河林业局春雷林场的16林班(1993年林冠下栽植红松)，N41°43′～42°26′，E127°42′～128°17′。本区属受季风影响的温带大陆性气候，全年平均气温为3.9 ℃，年降水量600～700 mm，土壤为发育在火山灰沙砾土上的暗棕色森林土。

2研究方法

2.1数据测定

冠下红松光合作用的观测，在1993年设立的透光抚育试验样地上进行。研究时间为2009年5—10月，每个样地面积均设置为1 hm2。该样地的透光抚育设置为：1996年起，按照郁闭度0(皆伐)、0.2、0.4、0.6、0.8进行设计，与每个郁闭度样地大小对应的样方为5块长约30 m，宽20 m的标准地。选取适宜的晴朗天气，分别摘取树冠中部向阳方位和背阴方位叶片，使用Li—6400便携式光合仪(LI—COR，USA)进行响应曲线测定。测定时将叶束平铺于叶室内，保证仪器的光路系统针叶面上的同一性。设定温度为(25±2)℃，测定时空气流速设为500 μmol·s-1，CO2摩尔分数设为370 μmol·mol-1。用Li—6400的红蓝光源，自低到高设定光合有效辐射为0、25、50、75、100、125、150、175、200、300、400、500、600、700、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1。测量前等待3 min，稳定后每20 s记录一个数值。与样地气象数据相关的数据则源于中国科学院长白山森林生态系统开放研究站气象站。

2.2数据分析

采用直角双曲线(式1)，分别对定位观测的光响应曲线结果进行拟合，得出相应的表观量子效率(a)、最大净光合速率(Pmax)和暗呼吸速率(Rd)。

(1)

式中：Pn为净光合速率(μmol·m-2·s-1)；I为光合有效辐射(μmol·m-2·s-1)。再采用最小二乘方法拟合光响应曲线。使用重复测量数据方差分析方法进行多因子方差分析，以降低普通方差分析的I型错误；用Tukey-HSD进行多重比较分析，所有计算在R语言环境(http://www.r-project.org)中进行。

3结果与分析

3.1红松光合作用光响应曲线特征参数时间动态

红松光合作用光响应曲线各特征参数均表现出明显季节动态(见表1、表2)，时间变化对各参量方差贡献均极显著(p<0.01)。5—7月份，光响应曲线各参量变化趋势一致，均随时间递减；而8—10月份各变量趋势各异。表观量子效率虽有增加趋势，但不显著；最大净光合速率与暗呼吸速率随时间变化趋势相反。

表1　红松光合作用光响应曲线特征参数时间动态

注：表中数值为平均值±标准差。

表2　红松光合作用光响应曲线各特征参数多因素方差分析

注：*** 表示差异极显著；*表示差异显著。

红松光合作用光响应曲线各特征参量随时间的变化模式反映了红松对当地水热等气候条件的适应性。长白山地区是典型的温带大陆性气候，温度、降水与太阳辐射等年变化呈单峰曲线，表现为夏季最大，春秋季相对较低。表观量子效率反映了植物光合作用对光的利用效率，本研究表观量子效率与太阳辐射量呈显著负相关(r=0.9，p<0.05)。表观量子效率的年变化趋势与之相反，夏季小而春秋季大。最大净光合速率是叶片光合能力的一个度量，它随时间的变化受水热条件的综合作用，温度和降水可以解释本研究最大净光合速率季节动态的70%。暗呼吸速率与日照长度显著负相关(r=0.92，p<0.05)。

3.2林分郁闭度对红松光合作用光响应曲线的影响

林分郁闭度对红松光合作用光响应曲线影响显著(见表1、表3)。红松光合作用光响应曲线各特征参数随冠层郁闭度变化模式清晰。中等郁闭度条件下，表观量子效率最大，但是多重检验显示各郁闭度等级表观量子效率差异不显著。不同郁闭度组的最大净光合速率差异显著，低郁闭度(0～0.3)Pmax>中郁闭度(0.4～0.5)Pmax>高郁闭度(0.6～0.8)Pmax。郁闭度对暗呼吸速率的影响与对最大净光合速率的影响相反，低郁闭度(0～0.3)Rd<中郁闭度(0.4～0.5)Rd<高郁闭度(0.6～0.8)Rd。

表3林分郁闭度对红松光合作用光响应曲线特征参数的影响

郁闭度aPmax/μmol·m-2·s-1Rd/μmol·m-2·s-1 0～0.10.07±0.0114.43±2.771.67±0.400.2～0.30.09±0.0115.52±2.201.61±0.310.4～0.50.09±0.0213.37±1.922.09±0.480.6～0.70.09±0.0210.82±1.411.92±0.490.8～0.90.07±0.0110.12±1.611.85±0.51

注：表中数值为平均值±标准差。

从红松生产力角度看，0～0.3郁闭度组，特别是0.2～0.3郁闭度组红松生产力最优。这组红松的净光合速率最大，暗呼吸速率最小，红松光合产物的积累速率最大，尽管表观量子效率略低于0.4～0.5郁闭度组，但光照相对后者较为充足。这个结果与同一试验地的调查结果吻合。屈红军等发现，沿由小到大的透光强度，人天混群落红松蓄积生产力呈递增趋势[5]。而本研究与李俊清等对帽儿山红松人工幼龄林的调查结果略有不同[1]，可能的原因是来自红松树龄差异。

4结论

红松光合作用光响应曲线各特征参数季节变化明显，其模式反映了红松对当地水热等气候条件的适应性。表观量子效率与太阳辐射量呈显著负相关(r=0.9，p<0.05)。温度和降水解释了最大净光合速率季节动态的70%。暗呼吸速率与日照长度显著负相关(r=0.92，p<0.05)。

林分郁闭度对红松光合作用光响应曲线影响显著。红松光合作用光响应曲线各特征参数随冠层郁闭度变化模式清晰。从红松生产力角度看，0～0.3郁闭度组，特别是0.2～0.3郁闭度组最优。这组红松的最大净光合速率最大，暗呼吸速率最小。

参考文献

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收稿日期：2015年11月23日。

作者简介：第一韩丽冬，女，1984年4月生，黑龙江省森林工程与环境研究所，助理研究员。E-mail：109485612@qq.com。通信作者：牟长城，东北林业大学生态研究中心，教授。E-mail：muccjs@163.com。

1)黑龙江省财政自拟项目(2015-02SCZ)；国家自然科学基金项目(41475123、41275154)。