紫薇抗寒性研究进展

谢宪++张林++王峰++孙忠奎++聂硕++朱翠翠++杜超++孙健++王长宪

摘 要：紫薇作为观赏价值极高的景观植物，受到低温影响时限制了其在园林中的应用于推广。本文从紫薇抗寒性角度出发，概述了紫薇抗寒的研究意义、近年来紫薇抗寒研究进展与紫薇的抗寒育种研究，总结了紫薇抗寒性评价方法。最后指出，在紫薇抗寒分子研究及抗寒育种方面研究有待加强，是未来紫薇研究的重点。

关键词：紫薇；抗寒性；抗寒育种

中图分类号：S332.5 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.05.004

Research Progress on Cold Resistance of Lagerstroemia indica

XIE Xian1， ZHANG Lin2， WANG Feng2， SUN Zhongkui3， NIE Shuo1， ZHU Cuicui1， DU Chao4， SUN Jian2， WANG Changxian2

（1.College of Forestry，Shandong Agricultural University， Tai'an， Shandong 271018， China； 2. Taishan Academy of Forestry of Tai'an， Tai'an， Shandong 271000， China； 3 Tai'an Shidai Technology Development Limited Company， Tai'an， Shandong 271000， China；4.Beijing Central Yida Facility Horticulture Science and Technology Limited Company， Beijing 100000， China）

Abstract： Lagerstroemia indica， one kind of landscape plants wiht high ornamental value， was affected by low temperature and this limits its application in the garden. From the cold resistance of Lagerstroemia indica， this paper summarizes the significance of the cold resistance research， research progress and breeding research of the cold resistance， and cold-resistant assessment method of Lagerstroemia indica. The cold-resistance molecular and breeding research of Lagerstroemia indica need to be strengthened， they will serve as the research focus.

Key words： Lagerstroemia indica； cold resistance； cold-resistance breeding

紫薇（Lagerstroemia indica L.），千屈菜科紫薇属，落叶小乔木或灌木。树干光洁古朴，树皮平滑呈块状剥落，枝多扭曲[1]。花瓣皱缩，有白、粉、红、紫等色，花期6—9月，长达3个月，故又名“百日红”[2]。紫薇花期长，花色多，在少花的夏季可作为主要的景观植物，具有极高的观赏价值。

1 紫薇抗寒研究的重要意义

紫薇原产中国，主产西南部至东部，华北各地也有栽培，最北至河北、吉林等省[3]。紫薇栽培历史悠久，唐宋时期就受到重视，作为皇家园林植物遍栽于皇宫、官邸[4]。目前，中国广东、浙江、河北、北京、山东、陕西及吉林等19省市均有生长或栽培，而浙江省海宁市、山东省泰安市、山东省烟台市、四川自贡市、湖北省襄阳市等10个市将紫薇作为市花。国外，以日本、朝鲜栽培较多，由亚洲引种至美国等欧美地区[5]。

紫薇从古至今都被作为重要的观赏树种，受到人们的重视，其应用形式多样：可修剪成乔木型，于庭院门口对植，路旁列植，或孤植；也可以修剪成灌木状，用于丛植赏花。但因我国地域广阔，气候多样，南北气温上的差异较大，紫薇在我国北方地区容易受到低温影响，发生冻害，造成部分枝干甚至整株死亡，限制了其在园林景观中的应用和推广。低温已经成为了限制紫薇在北方园林应用的主要因素。为了提高紫薇在北方寒冷地区的适应能力，进一步扩大其在北方园林中的应用范围，对于紫薇抗寒性的研究显得尤为重要。

2 紫薇抗寒研究进展

低温寒害是影响植物生长和繁殖的重要因素。低温危害可分为两种：一种是冻害，指0 ℃以下低温对植物所造成的伤害；另一种是冷害，指0 ℃以上的温度对植物所造成的伤害[6]。

2.1 紫薇生理生化研究

当植物处于低温环境中时，根、茎、叶等营养器官的代谢功能受到抑制，植物的生长发育会受到影响，使其观赏价值降低。紫薇长期于低温环境下生长时会导致植株生长势弱，严重时会死亡。细胞膜通过水分调节，防止寒害对细胞内部进行损伤。1973年，Lyons[7]提出，低温伤害是由于在低温胁迫下，细胞膜中的脂类由液晶相向凝胶相转变，使细胞膜相分离而造成的。1990年，潘杰、简令成[8]证实：在低温环境下，膜蛋白与脂的相互作用对膜的相变温度产生影响，从而对膜的稳定性产生影响。简令成[9]于1992年提出“细胞膜系统稳定性的提高是形成抗寒力的关键”的思路并配制出CR系列抗寒剂。张红等[10]发现，膜脂和脂肪酸成分对其相变温度产生影响，影响植物的抗寒性。低温还对细胞内渗透调节物质的含量产生影响，如脯氨酸Pro、甜菜碱、可溶性蛋白与可溶性糖等。张荣华、李拥军[11]通过对苜蓿叶片中游离脯氨酸含量的测定，得出结论：脯氨酸Pro含量的增加有助于提升植株的抗寒能力。而对皱叶甘蓝、小麦等植物的研究也可以证实该观点。Koster等通过黑麦的抗寒试验发现，植物抗寒能力与甜菜碱含量呈正相关关系；黄丽华[12]在玉米幼苗抗寒性的试验中亦得出甜菜碱能够提高小苗脯氨酸Pro含量及酶活性，降低丙二醛的积累和相对电导率，提高小苗抗寒性能力的结论。王丹等[13]于2011年对“兰引3号”结缕草根茎中可溶性糖、可溶性蛋白与季节性动态变化的关系进行探索，得出结论：随着温度的降低，可溶性糖与淀粉比值逐渐升高，细胞液浓度随之升高，达到提高植物抗寒能力的效果。当植物受到低温胁迫时，其内部的酶活性、可溶性蛋白、可溶性糖等物质均会发生相应改变，因此，可以利用测定这些物质的含量变化的情况来评价植物的抗寒性。

在对紫薇抗寒性评价的研究中，Levitt[14]研究得出结论：最准确的方法是生长恢复法，即测定不同的降温与回温处理下的植物组织的电导率。在该方法中，不同速率的降温或回温过程会对电导率造成差异，只要避免速率过快，那么就不会影响到植物抗寒性的等级[15]。Haynes[16]在对紫薇抗寒性的评价中得出结论：适宜紫薇的降回温速率为≤4 ℃·h-1，且回温至0～4 ℃即可。Edwards和Johnson[17]曾使用差热分析法、电解质渗透法对紫薇抗寒性进行评价。差热分析法通过测定样本与参照物之间的温差来评价抗寒性。电解质渗透法是利用植物受到逆境胁迫时膜透性改变，电解质外渗的机理进行测定。二人分别对“Natchez”“Tuskegee”“Yuma”“Muskogee”与“Osage”等5个品种在美国密西西比州Poplarville与Starkville两地进行测定，得出结论为“Natchez”“Tuskegee”“Yuma”比“Muskogee”“Osage”抗寒性稍强。田娟[18]2009年分别通过电导法结合生长恢复法、可溶性蛋白质测定、丙二醛（MDA）、可溶性糖、相对含水量等多种方法对20种紫薇品种的抗寒性进行评价，对上述几种测量数据的相关系数进行统计分析，并利用模糊数学隶属函数法对20种紫薇品种的抗寒性进行综合定量分析，得出各个指标的隶属函数平均值，由大到小，即为抗寒性强弱。唐婉[19]对9种紫薇品种的材料进行测定，测定指标包括6种即失水率、水分饱和亏缺、相对电导率、丙二醛（MDA）、可溶性糖含量及萌芽率，然后利用主成分分析法和隶属函数法对指标数据进行分析，得出结论：上述方法得到的评价结果与生长恢复法测得结果一致。2012年，宋新红[20]对紫薇秋末水分含量与抗寒性的关系进行研究，利用P-V技术测定紫薇的P-V曲线，得出结论为可以考虑以秋末水分参数作为参考性指标评价植物抗寒性。于永畅[21]2014年对紫薇的抗寒性评价方法进行比较研究，对电导法、非损伤微测计数法和叶绿素荧光法进行了对比，并与田间观察试验进行对比，研究了不同评价方法与抗寒性的关系，得出结论：紫薇的抗寒性需要多种方法测定的综合评价，才能得到更加准确的结果。

因此，对紫薇的抗寒性评价时，需要对紫薇可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）、相对电导率等多个指标进行测定，综合评价紫薇的抗寒性，使评价结果更加可靠。

2.2 紫薇抗寒分子研究

随着生物科技水平的不断提升，植物的抗寒性研究在分子水平上的研究愈加深入。从1970年开始，Quamme[22]提出理论，植物在低温环境生长发育，其基因表达也会改变。1990年潘杰、简令成[8]也得到相似结论：在数种植物中，可翻译的mRNA在低温环境中会发生改变。加拿大的Mohaoatra等人[23-24]在研究苜蓿的抗寒特异性时筛选出抗寒特异基因，并证实该组基因的克隆序列的表达与植物的抗寒能力呈正相关性。

在植物的抗冻蛋白基因研究方面，1992年Griffith[25]首先发现冬黑麦的抗冻蛋白，随后陆续在冬麦草、胡萝卜、沙冬青、桃树等多种高等植物中提出并获得抗冻蛋白。1993年赵玉田[26]在冬小麦的抗寒性育种试验中发现多种抗冻蛋白，该类蛋白控制基因的表达机制随着低温胁迫而发生变化。2001年尹明安等[27-28]在胡萝卜中克隆了抗冻蛋白基因，并构建了其表达载体，进一步转化到番茄中，并初步证明基因导入成功。褚明宇[29]对胡萝卜抗冻基因AFP进行测序，将其转入葡萄中，筛选获得转化葡萄植株，初步证明目的基因AFP已导入。在冷诱导蛋白研究方面，已经分别在沙冬青[30]、柑橘[31]、草菇[32]、苹果[33]等多种植物中进行了对冷诱导基因的克隆表达和测试研究。

紫薇分子水平研究仅限于矮化性状的分子标记、紫薇属cpDNA多样性分析、亲缘关系测定，在抗寒方面分子的研究少有报道。

2.3 紫薇的抗寒品种育种研究

抗寒育种是提高植物的抗寒能力、降低寒害对植物的损伤的根本途径。常用的抗寒育种的方法包括：芽变选种、实生选种、杂交育种、诱变育种、基因工程育种等方法。

芽变选种一般是在寒害发生之后，对遗传物质发生变异的植株进行筛选。实生选种是利用现有变异进行选种，无需进行人工诱变，且变异类型适应于当地的环境气候，适宜当地推广。芽变选种和实生选种的变异范围小，变异体类型小。进行杂交选种的亲本如果都具有较好的抗寒能力，有利于在后代中增加抗寒性的积累，培育出抗寒能力更强的新品种。诱变选种是通过物理、化学方法诱发植物变异，在短时间内获得突变体的方法，通过筛选培育新品种。诱变育种变异幅度大、稳定性快，是植物抗寒诱变育种的有效方法。利用基因工程使植物获得抗寒性，其中比较成熟的途径为导入抗冻蛋白基因，通过导入抗冻蛋白基因，已获得了抗冻番茄等植株。

紫薇的抗寒育种研究中，在杂交育种和诱变育种方面有所进展。1962年，美国国家植物园将引自日本的屋久岛紫薇与紫薇进行杂交育种，得到杂交品种“Muskogee”“Natchez”，二者的抗寒性表现良好，经Egolf观察，可在美国华盛顿度过10个冬季[34]。2003 年，Fleming 和Zwetzig培育出新品种“Violet Filli”“Coral Filli”“Red Filli”，这3 个品种筛选自紫薇种内杂交后代，冬季温度低至-34.4 ℃仍能存活[35-41]。

在紫薇的诱变育种中，宋新红等[20]利用秋水仙素处理获得了紫薇四倍体品种，四倍体品种的物候期较二倍体稍有延迟。泰山林业科学院的张林通过杂交获得了三倍体紫薇品种，其抗寒性等均有待观测。多倍体的抗性增强在其他物种上也有所体现，因此对三倍体及四倍体紫薇品种的抗寒性研究十分必要。

3 结论与展望

（1）在紫薇抗寒生理研究中，证实可以通过对紫薇可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛（MDA）、相对电导率等多个指标的测定，综合评价紫薇的抗寒性。在紫薇与低温保护剂的研究方面少有报道，可对紫薇在使用低温保护剂的情况下的生理变化进行试验，测定低温保护剂对紫薇生理的影响。

（2）紫薇抗寒分子研究为紫薇的抗寒育种提供理论依据，在紫薇抗寒分子研究中，可对抗冻蛋白基因、脂肪酸去饱和代谢关键酶基因等多种基因在紫薇中的转移与表达进行试验，并对转基因后的紫薇抗寒性评价。

（3）我国对紫薇抗性的生理研究起步较晚，较为落后，对于提升紫薇抗寒性的方法以杂交育种为主，诱变育种具有发展潜力。现在国内外仅有少量抗寒育种研究成果，在抗寒育种方面仍有较大发展空间。在紫薇诱变育种的研究中，已经获得了三倍体和四倍体紫薇品种，可选择三倍体紫薇，对其抗寒性进行评价测定，观察其抗寒能力的变化。研究紫薇的抗寒机理，对于紫薇的引种、抗寒育种具有十分重要的意义，也可为紫薇向寒冷地区应用或扩大栽培区域提供研究依据。

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