探寻最早下海的龙——记早三叠世巢湖龙动物群

黄建东 朱家虎

探寻最早下海的龙
——记早三叠世巢湖龙动物群

黄建东 朱家虎

巢湖龙动物群是产自安徽巢湖下三叠统南陵湖组中上部地层、以原始鱼龙类——巢湖龙为特色和优势类群，伴生有鳍龙类、鱼类、菊石、双壳、节肢动物等多个门类，是世界上罕见的早三叠世海生脊椎动物群。该动物群化石集中产地位于巢湖市西北郊马家山-平顶山地区，面积约2平方公里；距巢湖（全国五大淡水湖之一）仅2公里，距省会合肥市约60公里，交通便利（图1，2）。

一、巢湖龙动物群的研究简史

图1 巢湖龙动物群交通位置图

图2 巢湖龙动物群化石产地远景图

图3 龟山巢湖龙标本及其线描图

图4 巢县巢湖龙标本

1972年，杨钟健和董枝明描述了一个可能来自巢湖龟山的标本并命名了龟山巢湖龙（Cha ohusa urusgeisha nensis）（图3），这是对早三叠世巢湖龙动物群的首次报道。1985年，陈烈祖对采自巢湖马家山剖面下三叠统“扁担山组二段”（南陵湖组上段）的标本进行了初步描述并命名了巢县安徽龙（Anhuisa urus cha oxia nensis）（图4）和小巧安徽龙（A. fa ciles）。1991年，马什（Ma zin）等认为侯连海于1974年建立的安徽蜥命名在先，因此安徽龙是无效命名，并提议用新属名陈龙（Chensa urus）代替；巢县安徽龙，小巧安徽龙分别改为巢县陈龙（C.cha oxia nensis）和小巧陈龙（C.fa ciles）。1996年藻谷等指出，陈龙作为当时发现的世界上最早的鱼龙之一，代表了双孔纲动物从陆生到三叠纪晚期高度适应海生生活之间的一种过渡形态，并具有鳗鱼式的游泳方式，该成果使得陈龙受到国际关注。1998年，藻谷（Mota ni）和尤海鲁对陈龙的分类学和前肢形态进行了进一步的讨论。藻谷(1999)和Mc-Gowa n则认为巢县陈龙、小巧陈龙等都是龟山巢湖龙的后出同物异名。

图5 化石发掘现场

2010年-2012年，在安徽省地质遗迹保护专项支持下，安徽省地质博物馆与北京大学地质系（地质博物馆）、美国加利福尼亚大学（戴维斯）地质系、意大利米兰大学地质系等合作，在巢湖马家山地区开展了科学发掘（图5），共得到了约80件爬行动物骨架化石和相当数量的鱼化石，其中很多标本保存非常完整。

通过对上述新采集标本的研究，先后在国内外学术期刊公开发表多篇研究成果，巢湖龙动物群研究取得重大突破：1）首次在该地区发现世界上最早的带胚胎的鱼龙化石，将鱼龙胎生的记录向前推进了1000万年，并提出鱼龙胎生生殖方式陆地起源的新观点。2）首次在该地区发现确切的始鳍龙类化石——盘乌喙骨马家山龙（Ma jia sha nosa urus discocoracoidis），该标本是目前世界上发现最早的鳍龙类化石。3）在《自然》（Na ture）发表论文，首次发现了具有两栖生活习性的原始鱼龙——柔腕短吻龙（Ca rtorhynchuslentica rpus），支序分析发现它在鱼龙演化谱系中处于最基部的位置，填补了陆地祖先与完全适应海洋生活的鱼龙之间的演化环节。4）根据新材料，又重新认为该地区同时存在龟山巢湖龙和巢县巢湖龙两个化石种。5）首次在该地区发现同时代个体最大的海生爬行类新材料——小头刚体龙（Sclerocormuspa rviceps）。

此外，童金南等（2006）对巢湖平顶山-马家山地区早三叠世的鱼化石，李金华等（1981）对双壳类化石，童金南等（2004）对菊石，赵来时等（2003）对牙形刺等进行了较详细的研究报道。

二、背景知识介绍

二叠纪末期生物绝灭之后，生物圈于三叠纪早期开始复苏，陆生爬行类的一些类群返回海洋，并逐渐适应海洋环境，最终成为海洋的“霸主”。地质历史时期的海生爬行动物主要包括鱼龙类、鳍龙类和海龙类三大类群，此外还有原龙类、海生龟类和海生初龙类等。它们在早三叠世晚期出现，三叠纪中期迅速分异，其中海龙类于三叠纪晚期灭绝，鱼龙类和鳍龙类在侏罗纪、白垩纪达到鼎盛。海生爬行动物在中生代呈全球性分布，在古特提斯洋以及太平洋东西岸均有发现。最终它们中的大部分类群在白垩纪末期绝灭，只有少数类群演化至今，如海乌龟、海蛇、海蜥蜴、海鳄鱼等。

鱼龙是一种体型类似鱼和海豚的海生爬行动物，属于双孔亚纲，最早出现于约2.5亿年前的早三叠世，比恐龙稍早一点出现，约9000万年前的晚白垩世消失，比恐龙早灭绝约2500万年。巢湖龙一般体长约70-100厘米（图6），具有鳍状肢及流线型的头部，适合游泳。鱼龙的口鼻部又窄又长，嘴上长有尖利的小牙，以海洋中小型鱼类、菊石类、双壳类为食，是世界范围内最原始鱼龙之一。

除安徽巢湖外，早三叠世的鱼龙已经报道的属种及其古地理分布有（图7）：日本宫城县仙台歌津的早三叠世歌津鱼龙（Uta tsusa urus ha ta ii），欧洲斯瓦尔巴群岛斯匹兹卑尔根地区的早或中三叠世长吻短尾龙（Grippia longirostris），加拿大大不列颠哥伦比亚地区的早或中三叠世韦皮蒂侏儒泅鱼龙（Pa rvina ta tor wa pitiensis）破碎骨架以及中国湖北省远安县阳平张家湾村早三叠世张家湾巢湖龙（Cha ohusa uruszha ngjia wa nensis）。与这些化石点相比，巢湖地区的化石产出地层时代相对较老，且鱼龙化石个体较小等生物属性特征方面，都显示其可能代表了最原始的一支鱼龙动物群。

图6 巢湖龙的复原图

图7 早三叠世鱼龙的古地理分布（古地理图源自Scotese,1997）

三、巢湖龙动物群的突出科研价值

巢湖鱼龙动物群自1972年杨钟健和董枝明命名了龟山巢湖龙以来，已先后建立了鱼龙类3属4种，鳍龙类1属1种，鱼类6属10种，并含有丰富的菊石、双壳、节肢动物等。该动物群不仅含有数量丰富的巢湖龙，而且还新发现很多其他类型的海生爬行动物、鱼类及无脊椎动物等，构成了一个生物多样性丰富的古生态群落，对研究三叠纪海生爬行动物群的化石多样性具有重要意义。

早三叠世是中生代海生爬行类起源和演化的重要阶段，鱼龙是中生代海洋生态系统中的重要类群，占据生态系统顶级捕食者地位，对中生代海洋生态系统的建立和发展具有重要的意义；早三叠世是鱼龙类群起源的关键时段，但这一时期原始鱼龙化石的发现地点和数量稀少而且大多破碎，研究非常薄弱。而巢湖龙动物群化石产出密度较大，分异度较高，地层时代研究确切（距今约2.48亿年），尤其是鱼龙、鳍龙等海生爬行类，数量丰富，保存完整，对揭示鱼龙等海生爬行类起源与演化具有极其重要的价值，是二叠纪生物大灭绝后，海洋生命复苏的重要化石见证。与世界上其他产地相比，巢湖龙的产出地层时代相对较老，且发现的巢湖龙个体较小等生物属性特征方面，都显示其可能是最原始和最早下海的鱼龙。

因此，安徽早三叠世巢湖龙动物群，不论从其研究方便性上，还是从其生物多样性组成、古生态群落完整性上，以及其地层延续性，都指示其很可能代表了一个最完整保存的、最原始的中生代海生脊椎动物群。对其进行深入研究，将有助于探讨鱼龙等海生爬行动物类群起源、早期演化、扩散及其古地理古环境演化背景等国际关注的重大科学问题。

致谢：本文得到国土资源部公益性行业科研专项（项目编号201511054）资助。