平潭4种主要防护林碳氮磷化学计量特征与碳氮储量研究

钟春柳 黄义雄 张 巧 文华英

（1.福建师范大学地理科学学院，福建福州350007；2.福建省亚热带资源与环境重点实验室，福建福州350007）

平潭4种主要防护林碳氮磷化学计量特征与碳氮储量研究

钟春柳1黄义雄2张 巧1文华英1

（1.福建师范大学地理科学学院，福建福州350007；2.福建省亚热带资源与环境重点实验室，福建福州350007）

对福建平潭岛4种主要防护林的植被、土壤碳氮磷含量、化学计量特征和碳氮储量进行分析。结果表明：4种主要防护林碳储量为黑松（189.20 t/hm2）＞台湾相思（162.02 t/hm2）＞湿地松（145.27 t/hm2）＞木麻黄（74.41 t/hm2），氮储量台湾相思（13.13 t/hm2）＞黑松（9.90 t/hm2）＞木麻黄（5.05 t/hm2）＞湿地松（2.89 t/hm2），其中碳氮储量呈现主干＞根＞枝＞叶的分布规律，树干是乔木层最主要的碳、氮库，分别占乔木层碳、氮储量的38.20%～57.39%和25.77%～51.00%；随着土壤厚度的加深，土壤碳、氮储量减少。土壤和植被碳氮储量之间均有极显著的正相关（P＜0.01）；土壤碳、氮储量与土壤N/P和C/P均具有极显著的线性正相关（P＜0.01）；植株碳储量与植株C/N、C/P，植株氮储量与植株N/P、C/P有极显著的线性正相关（P＜0.01）。碳氮磷化学计量特征对估测碳氮储量具有一定的指示意义，土壤C、N、P含量平均值分别为11.82、0.98、0.21 mg/g，C/N、N/P、C/P平均值分别为10.78、4.21和50.66，平潭岛防护林普遍受氮、磷共同限制。

防护林；碳储量；氮储量；化学计量特征；平潭岛

生态化学计量学［1］是研究生态过程和生态作用中化学元素（主要是碳、氮、磷）比例关系及其随环境因子的变化规律，是近年来热门的研究领域。目前研究主要集中在叶片养分限制、生态系统演替与退化和大尺度的不同植被、土壤化学计量特征以及其影响因子等方面［2-5］。同时碳氮磷的生态化学计量比已成为地球化学循环、全球变化、植物生态系统稳定的研究焦点［6］。植物群落的不同与变化会影响碳氮磷的分布格局［7］，这种分布格局以及碳氮磷比的动态平衡直接影响碳氮的输入输出量，使得碳氮储量与碳氮磷元素平衡关系密切。目前有研究者通过土壤碳氮比来估算土壤的碳氮储量［8］，但由于土壤碳氮比的控制因素、空间变化的差异，碳氮储量与碳氮磷元素平衡关系的不确定性，使得碳氮储量估算值存在很大的不确定性。

湿地松（Pinus elliottii）、台湾相思（Acacia confusa）、黑松（Pinus thunbergii）、木麻黄（Casuarina equisetifolia）作为福建沿海防护林的4个主要造林树种，在防风固沙、保护土壤、固氮释氧各方面发挥重要作用。近几年也面临着更新困难、老化、退化等问题。本研究从生态化学计量学的角度探讨4种防护林碳氮磷的分布格局，通过主要防护树种C、N、P含量及其计量比分析沿海防护林林地土壤的养分特征。同时研究碳氮储量与碳氮磷元素化学计量比的关系，据此可预测防护林生态系统的平衡趋势、养分诊断，有助于估算碳氮储量，推动防护林的可持续发展。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究地位于福建省东部平潭岛，地处北纬25°15′～25°45′，东经119°32′～120°10′，属于南亚热带海洋性季风气候。全年温暖湿润，年平均降雨量1 400～2 160 mm，雨量充沛。光照充分，夏无酷暑，冬罕遇霜雪，年均温19.0～19.6℃。季节性明显，夏季以偏南风为主，春、秋、冬季节多为东北风。台风活动频繁，年均3～5次。土地类型以沙壤和红壤为主，肥力低。台风来时，尘沙飞扬，并伴有狂风暴雨，是平潭岛最大的自然灾害之一，因此该地广植防护林，防护林树种以木麻黄、黑松、台湾相思、湿地松为主。

1.2 样地调查与样品采集

在研究地选取4个典型的木麻黄、黑松、台湾相思、湿地松纯林带，每个树种纯林带设置3个10 m×10 m的标准地，进行群落调查，基本情况见表1。

表1 平潭岛4种防护林树种林分特征Tab. Stand characteristic of fourmain coastal shelterbelts in Pingtan island

在每个标准地内小样方周围选取大小、长势等相似的5株标准植株，每株选取中上部健康的干、叶、小枝进行主干、叶、小枝采取，带回80℃烘干，粉碎机粉碎过0.149 mm筛，用于C、N、P测定。在每个标准地内随机选取3个点设置1.0m×1.0m的小样方清除凋落物，再用环刀按表层（0～20 cm）、亚表层（20～40 cm）、深土层（40～60 cm）进行土壤采样，装于铝盒用于土壤容重测定，另取500 g采用相同土层混合均匀，四分法取部分装入自封袋带回。将土壤样品自然风干，剔除砾石、根系，过2 mm筛用于pH值测定；过0.14 9 mm筛，用于土壤C、N、P分析。

1.3 样品C、N、P分析

土壤、叶、枝、主干和根的全磷含量采用H2SO4-HClO4消煮，连续流动分析仪（SKALAR，荷兰）测定；采用碳氮元素分析仪（Vario MAX，德国）测定土壤全碳、氮含量；植物的全碳、氮含量使用CHNOS元素分析仪（Elemental Analyzer Vario ELⅢ）测定；土壤pH采用电位法测定，土壤容重采用105℃烘干环刀法测得。每个样品3次重复。

1.4 数据分析

数据采用Excel2007和OriginPro 8进行数据整理、统计、绘图，利用SPSS 17.0相关性分析（bivariate correlations）和线性回归分析（linear reg -ression）分析土壤、植株C、N、P化学计量与碳氮储量的关系。

土壤碳氮储量计算公式：

式中：土壤碳氮储量单位为t/hm2；Di为土层厚度，cm；ρ为土壤容重，g/cm3；Ci为各土层碳或氮含量，%。

植被碳氮储量计算公式：

植被碳氮储量=生物量×平均碳或氮含量［10］

碳氮储量单位为t/hm2，本试验所研究的植被基本为纯林较少草本灌木，因此植被碳氮储量只包括乔木层，不包括灌木层、草本层、凋落物层。生物量采取刘骄等［11］在平潭岛对应试验地的试验数据。

2 结果与分析

2.1 4种主要防护林碳氮磷化学计量特征分析

2.1.1 各器官碳氮磷含量及化学计量分布格局沿海防护林主要树种木麻黄、黑松、台湾相思、湿地松不同器官的碳氮磷化学含量及其比值见表2。

表2 4种主要防护林不同器官碳氮磷化学计量特征Tab.2 The stoichiometric characteristics of carbon（C），nitrogen（N），phosphorus（P）in different organs of fourmain coastal shelterbelts

4种主要防护林全C、全N、全P含量存在差异，C＞N＞P。4种主要防护林叶、枝、主干和根全C含量平均值分别为494.96、483.60、491.12 mg/g和 476.62 mg/g，变异系数分别为4.79%、5.01%、2.07%和4.58%，其分布特点是叶＞主干＞枝＞根。4种主要防护林叶、枝、主干和根全N含量平均值分别是23.46、12.24、10.55mg/g和12.32mg/g，变异系数分别是68.62%、54.16%、65.59%和68.75%，表现为叶＞根＞枝＞主干。在树种方面，台湾相思各器官的N含量均高于其他树种。4种主要防护林叶、枝、主干和根全P含量平均值分别是0.86、0.48、0.30 mg/g和0.29 mg/g，变异系数分别是0.65、0.25、0.17和0.11，其分配格局为叶＞枝＞主干＞根。树种中湿地松各器官的全P含量均比其他树种低。

4种主要防护林C/N平均值叶、枝、主干和根分别是28.41、49.70、64.04和50.37，变异系数分别为58.11%、54.78%、58.57%和48.44%，分布特点是主干＞根＞枝＞叶。N/P平均值叶、枝、主干和根分别是27.99、25.84、43.78和43.67，变异系数为14.93%、31.38%、86.69%和66.67%，主干＞根＞叶＞枝。C/P平均值叶、枝、主干和根分别是787.93、1210.95、2107.00和1 806.72，变异系数分别为53.03%、47.54%、58.37%和42.84%，主干＞根＞枝＞叶。

2.1.2 4种主要防护林土壤碳氮磷含量及化学计量分布格局 4种沿海防护林土壤的碳氮磷化学含量及其比值见表3。

表3 4种主要防护林土壤不同土层碳氮磷化学计量特征Tab.3 The stoichiometric characteristics of soil carbon（C），nitrogen（N），phosphorus（P）in different soil layer of fourmain coastal shelterbelts

4种主要防护林土壤全C、N、P含量变化范围1.26～48.95、0.13～4.04 mg/g和0.072～0.340 mg/g，平均值分别为11.82、0.98 mg/g和0.21mg/ g。全C、N含量均表现为随着土壤土层的加深含量减少，全P含量较少没有此规律，各土层间也没有显著差异。在4个树种中湿地松土壤的碳氮磷含量最少。C/N、N/P、C/P变化范围分别是4.85～12.57、0.72～14.03和3.41～197.45，平均值10.78、4.21和50.66，变异系数23.19%、49.91%和50.44%，C/P＞C/N＞N/P。随着土层加深C/N、N/ P比值减小，C/P只表现表土层（0～20 cm）＞深土层（40～60 cm）。

2.2 4种主要防护林各器官和土壤碳氮储量分布格局

4种主要防护林各器官和土壤碳氮储量测定结果见图1。

4个树种碳储量平均值叶、枝、主干和根分别是5.28、14.06、32.73 t/hm2和13.09 t/hm2（图1），表现为主干＞根＞枝＞叶。氮储量平均值叶、枝、主干和根分别为0.15、0.26、0.53 t/hm2和0.29 t/ hm2，其中主干＞根＞枝＞叶。碳氮储量呈现出相同的分布格局。4个树种乔木层碳储量：湿地松（134.69 t/hm2）＞黑松（62.61 t/hm2）＞台湾相思（37.39 t/hm2）＞木麻黄（26.02 t/hm2），氮储量：台湾相思（1.67 t/hm2）＞湿地松（1.62 t/hm2）＞黑松（1.04 t/ hm2）＞木麻黄（0.62 t/hm2）。

4种主要防护林土壤碳、氮储量分别是2.07～94.96 t/hm2和0.41～8.57 t/hm2，其平均值为25.85 t/hm2和2.16 t/hm2，均表现随着土壤深度的增加碳、氮储量减少。4个树种土壤碳储量：黑松（126.59 t/hm2）＞台湾相思（124.63 t/hm2）＞木麻黄（48.39 t/hm2）＞湿地松（10.58 t/hm2），氮储量：台湾相思（11.46 t/hm2）＞黑松（8.86 t/hm2）＞木麻黄（4.36 t/hm2）＞湿地松（1.27 t/hm2）。

4个树种乔木层和土壤层总碳氮储量，其中碳储量：黑松（189.20 t/hm2）＞台湾相思（162.02 t/hm2）＞湿地松（145.27 t/hm2）＞木麻黄（74.41 t/hm2），氮储量：台湾相思（13.13 t/ hm2）＞黑松（9.90 t/hm2）＞木麻黄（5.05 t/ hm2）＞湿地松（2.89 t/hm2）。

2.3 4种主要防护林碳氮磷化学计量与碳氮储量关联性

2.3.1 植株C、N、P化学计量与碳氮储量关联性分析 从表4可以看出，植株全N含量与植株全P含量和C/N之间分别具有极显著的线性正相关和线性负相关（P＜0.01）。植株全P含量与植株C/N呈现显著线性负相关（P＜0.05）、与植株C/P呈极显著线性负相关（P＜0.01）。

植株碳储量与植株C/N和C/P都具有极显著的线性正相关（P＜0.01），而植株氮储量与植株N/P和C/P都具有极显著的线性正相关（P＜0.01）。植株碳氮储量之间呈极显著正相关（P＜0.01）。

表4 植株碳氮磷化学计量与碳氮储量关联性分析Tab.4 Correlations analysis of plant carbon（C），nitrogen（N），phosphorus（P）stoichiometric characteristics and carbon，nitrogen stores

2.3.2 土壤碳氮磷化学计量与碳氮储量关联性分析 从表5可看出，土壤C含量、土壤N含量和N/ P、C/P之间都具有极显著线性正相关（P＜0.01），且土壤C含量和N含量之间呈现极显著正相关（P＜0.01）。

土壤碳、氮储量分别和土壤C含量、N含量、N/P、C/P都具有极显著线性正相关（P＜0.01），土壤碳氮储量之间呈极显著正相关（P＜0.01）。

表5 土壤碳氮磷化学计量与碳氮储量关联性分析Tab.5 Correlations analysis of soil carbon（C），nitrogen（N），phosphorus（P）stoichiometric characteristics and carbon，nitrogen stores

3 结论与讨论

3.1 碳氮磷含量与化学计量的指示意义

本试验得到4个树种叶片平均C含量、N含量分别高于全球492种陆生植物C含量水平（464 mg/g）、中国东部南北样带654种植物N含量（17.55 mg/g），而P含量（0.86 mg/g）不仅低于全球尺度的P含量，而且低于中国东部植物P含量（1.28mg/g）［12-13］。植物叶片P含量与土壤的供磷能力密切相关［14］，防护林树种叶片P含量过低可能是因为一方面中国土壤的P含量普遍偏低，另一方面该地高温多雨使得土壤的P淋溶流失较多。4个树种叶片N/P均值大于16，根究Koerselman和Meuleman研究的N/P临界值［15］，判断该地的防护林受P限制，在树种方面，湿地松表现P缺失得更为严重。但根究福建省土壤全氮含量等级［16］，除台湾相思和黑松表层土氮含量高外（可能是取土时有取到快腐蚀的凋落物），4个树种的全氮含量都在4～6等级，说明土壤氮含量低，防护林受到N限制。因此，通过N/P为14～16来判断陆生植物是否受N、P限制的临界值并不适用此处，具体的临界值应该通过梯度施肥试验得到。考虑到防护林林下土壤贫瘠和施肥效应，可考虑施有机肥和复合肥。

Tian指出我国土壤C/N、N/P和C/P平均值分别为11.9、5.2、61，并且有机物多的表层土0～10 cm C/N、N/P和C/P平均值分别为14.4、9.3、136［17］。4个树种土壤C/N、N/P和C/P平均值小于我国土壤平均值，这可能是因为4个树种都生长在贫瘠的沙地或红壤地，肥力低。

从分布格局来看，4个树种植株C、P含量平均值的分布特征：叶＞主干/枝＞根，N含量分布特征：叶＞根＞枝＞主干，这与前人研究热带、亚热带植物分布格局一致［18-19］。但木麻黄的N含量最高并不在叶而是在主干，这可能与木麻黄为适应贫瘠的沙地将叶片退化成鳞片状有关。C/N、N/P和C/P分布特征均表现为：主干＞根＞枝/叶，这与碳氮储量的格局一致。碳氮含量高的叶片碳氮储量反而低，这是因为主干是生产力的主要部分，养分储存的主要场所，生物量大碳氮储量也高。土壤C含量、N含量、C/N和N/P值随着土层的加深而减小，有研究认为是植物根的生物富集作用［20］，而湿地松和木麻黄土壤P含量没有此特征，可能是因为湿地松和木麻黄严重缺磷或者是树种差异导致其规律变异。

3.2 碳氮储量分布规律及其与化学计量特征之间的关系

对于各器官，碳氮储量呈现主干＞根＞枝＞叶的分布规律，树干是乔木层主要的碳、氮库，分别占乔木层碳、氮储量的38.20%～57.39%和25.77%～51.00%。土壤则随着土壤厚度的加深碳、氮储量减少，这主要是因为表层土壤可以直接接收凋落物、植物残体、植物根吸收输入的碳、氮养分［21］。不同树种的分布规律存在差异，乔木层碳储量为：湿地松＞黑松＞台湾相思＞木麻黄，氮储量为：台湾相思＞湿地松＞黑松＞木麻黄。世界和我国森林植被的碳储量分别为86t/hm2和57.07 t/hm2［22］，平潭岛的台湾相思和木麻黄碳储量远低于世界和全国水平，而这2个树种却是平潭岛防护林种植面积最大的2个树种，湿地松种植面积仅有52.8 hm2不及4个树种总面积的1%［23］，因此，在提高防护林综合效益时有必要进一步研究各树种种植面积配置百分比以及混交造林。

土壤和植被碳氮储量之间均有极显著的正相关。土壤碳、氮储量与土壤N/P和C/P都具有极显著的线性正相关（P＜0.01），植株碳、氮储量分别与植株C/N、C/P和N/P、C/P有极显著的线性正相关（P＜0.01），而与植株碳氮含量无相关性，说明C、N、P化学计量特征对估测碳氮储量具有一定的指示意义。有研究表明这是因为生态系统的碳氮循环或者说碳氮储量取决于生态系统中关键元素的输入与输出所达到的平衡，因而与C、N、P化学计量有密切关系［24-25］。因此，利用C、N、P化学计量比这种易获的数据来建立模型估算碳氮储量，将有可能实行并节省大规模样本采集、分析费用。但化学计量特征对碳氮储量的调控因素还不确定，有待进一步研究，这对碳氮储量更准确地估算与碳氮循环模拟具有重要意义。

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（责任编辑 张 坤）

The Stoichiometric Characteristics and Carbon，Nitrogen Stores of Four Main Coastal Shelterbelt Forests in Pingtan

Zhong Chunliu1，Huang Yixiong2，Zhang Qiao1，Wen Huaying1
（1.College of Geographical Science，Fujian Normal University，Fujian Fuzhou 350007，China；2.Fujian Provincial Key Laboratory of Subtropical Resources and Environment，Fujian Normal University，Fujian Fuzhou 350007，China）

The vegetation，soil carbon，nitrogen and phosphorus content，stoichiometric characteristics and carbon，nitrogen stores of fourmain coastal shelterbelt forestswere analyzed in Pingtan.Results showed that carbon stores order in these four type of forests are Pinus thunbergii（189.20 t/hm2）＞Acacia confusa（162.02 t/hm2）＞Pinus elliottii（145.27 t/hm2）＞Casuarina equisetifolia（74.41 t/hm2）；nitrogen stores order are Acacia confusa（13.13 t/hm2）＞Pinus thunbergii（9.90 t/hm2）＞Casuarina equisetifolia（5.05 t/hm2）＞Pinus elliottii（2.89 t/hm2）.Carbon and nitrogen stores order of different organs of arbor layer plants from high to low are trunk，root，branch and leaf.The trunk containing 38.20%-57.39%and 25.77%-51.00%total carbon，nitrogen stores in arbor layer plants，is themain carbon，nitrogen pool.The carbon，nitrogen stores of soil reduces gradually from topsoil to deeper soil profile.There are significantly positive correlation between plant and soil carbon，nitrogen stores（P＜0.01）；the carbon，nitrogen stores of soil positively correlated with soil N/P and C/P，and the carbon and nitrogen stores of plant positively correlated with plant C/N，C/P and N/P，C/P（P＜0.01）.For this reason，the stoichiometric characteristicshave guiding significance to estimate carbon and nitrogen stores.Themean contentof soil carbon，nitrogen and phosphorus are 11.82 mg/g，0.98 mg/g and 0.21 mg/g，respectively，and C/N，N/P and C/P ratio are 10.78，4.21 and 50.66，respectively.Nitrogen and phosphorus are the limiting nutrients to coastal shelterbelt forests in Pingtan.

shelterbelt forests；carbon stores；nitrogen stores；stoichiometric characteristics；Pingtan Island

S718.55

A

2095-1914（2016）02-0096-07

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.02.016

2015-08-12

福建省水土保持林生态效应评价项目资助（HO0888）。

第1作者：钟春柳（1990—），女，硕士生。研究方向：生态与环境研究。Email：1072759852@qq.com。

黄义雄（1960—），男，研究员。研究方向：景观与生态研究。Email：yx huang@fjnu.edu.cn。