外源GA3、ABA对低温冷藏兰州百合种球萌发的促抑效应及种球碳水化合物变化研究

黄彦玮，师桂英，李谋强，边小荣，陈君良

(甘肃农业大学园艺学院，甘肃 兰州　730070)



外源GA3、ABA对低温冷藏兰州百合种球萌发的促抑效应及种球碳水化合物变化研究

黄彦玮，师桂英，李谋强，边小荣，陈君良

(甘肃农业大学园艺学院，甘肃 兰州730070)

摘要：【目的】 研究兰州百合种球萌发的促抑效应，及其萌发过程中鳞茎碳水化合物的变化规律.【方法】 研究以外源赤霉素(GA3)和脱落酸(ABA)对低温(2 ℃)条件下贮藏的‘兰百1号’进行处理.【结果】 在2 ℃条件下，GA3处理二级种球发芽时间由105 d缩至90 d.ABA处理三级种球发芽时间由95 d延长至115 d.在萌芽期内，鳞茎内淀粉含量随低温贮藏时间的延长而降低，可溶性糖含量、淀粉酶活性和可溶性蛋白含量则显著上升；外源GA3处理加快鳞茎内以上物质变化，而外源ABA处理延缓了鳞茎内的物质变化.【结论】 芽的生长与可溶性糖含量、淀粉含量、淀粉酶活性和可溶性蛋白含量均具有相关性.芽高/鳞茎高介于0.5～0.6时，可作为判断兰州百合种球休眠已完全解除的标准.

关键词：兰州百合；外源激素；种球休眠；碳水化合物；蛋白质

兰州百合(LiliumDavidiiDuch.var.unicolorCotton)是极具地方特色的名优蔬菜，以色泽洁白如玉，含糖量高，粗纤维少，肉质肥厚香甜而闻名全国.兰州百合为无性繁殖，狭域分布，仅适合于兰州周边二阴山区栽培[1].百合鳞茎具有自然休眠特性，鳞茎只有在打破休眠后才能萌发.迄今为止，关于食用百合鳞茎打破休眠机制的研究多集中于低温冷藏条件下的破眠机理研究[2-3].GA3(赤霉素)、ABA(脱落酸)等植物生长调节剂对种子打破休眠具有直接影响[4]，GA3可以打破种子和芽的休眠，促进种子和芽的萌发[5-6]，而ABA是萌发抑制物，ABA处理种子可以延迟种子萌发[7].GA3处理种球打破休眠在观赏百合花期调控方面有诸多应用[8-9].但是，外源GA3及ABA在兰州百合休眠的理论及实践应用研究方面未见报道.

兰州百合育成品种极少，农户从栽培田直接优选籽球组成混合群体栽培成为常态.‘兰百1号’是兰州市农科所通过单株选育，组织快繁育出的品种，由甘肃省品种委员会审议[10]，通过基因型纯一.兰州百合生产中，通常采用三级种球繁育3 a，获得二级种球，二级种球栽培3～4 a，获得商品百合.考虑到以上因素，本试验采用外源GA3处理兰州百合休眠二级种球，ABA处理兰州百合休眠三级种球，观察低温贮藏过程的顶芽萌发状况，测定鳞茎内糖类等营养物质的变化，以探究GA3及ABA对百合种球萌发的促抑效应及其生理机制，以期为丰富百合鳞茎休眠机理及研发兰州百合种子处理技术提供科学依据.

1材料与方法

1.1试验材料

本试验百合品种选为‘兰百1号’.该品种种植于甘肃省临洮县上营乡包家山村.供试种球采集于2013年10月中下旬，此时百合植株地上部分枯萎后.采收种球，除掉鳞茎上的泥土，剪除枯萎的茎轴.根据甘肃省质量技术监督局DB62/412-95发布实施的《兰州百合质量分级标准》分成周径为12～14 cm的二级种球和周径为3.0～4.0 cm的三级种球.

1.2试验设计

试验选用鳞片抱合紧密无病虫害、鳞茎盘无损伤的二级种球和三级种球.试验种球消毒处理参考文献[11].试验设3个处理，分别为GA3100 mg/L处理兰州百合休眠中的二级种球[8]、ABA 100 μmol/L处理兰州百合休眠中的三级种球[7]、清水(CK)处理二级种球和三级种球.具体方法是：将鳞茎浸泡在其中30 min，取出晾干，药剂处理之后放入包装箱.包装时先在箱底部铺一层塑料，蛭石与百合鳞茎分层放置，然后将塑料包起来，上面扎一些小孔透气，放于2 ℃的人工气候箱贮藏，温度变幅为±0.5 ℃.

本试验处理开始于2013年11月8日，结束于2014年3月23日.种球发芽率达到100%.处理期间，每间隔10 d取一次样，共取13次，每次每个处理取5个鳞茎，剥下鳞片，将内层鳞片、中层鳞片、外层鳞片以及顶芽，混合后随机取样，重复3次.测定鳞茎顶芽长度变化和鳞片内的碳水化合物的变化.

1.3测定指标

鳞茎顶芽长度测量：采用游标卡尺；总可溶性糖含量、淀粉含量以及淀粉酶的活性测定:分别采用蒽酮法、碘比色法、3，5-二硝基水杨酸比色法；可溶性蛋白含量测定:采用考马斯亮蓝G-250染色法.

1.4数据分析

试验数据采用SPSS 17.0和Excel软件进行分析.

2结果与分析

2.1外源GA3对低温贮藏兰州百合种球顶芽萌发的促进作用

试验结果显示，2 ℃条件下贮藏，GA3处理可以缩短兰州百合种球的发芽时间，二级种球发芽时间由105 d缩至90 d.

贮藏期间GA3处理的二级种球和CK的芽长生长速度均符合“S”型曲线(图1).以芽长增速作为相对生长速度指标进行分析，如表1所示，GA3处理在低温处理20 d时进入对数生长期，此时芽长增速达到最大值，为87.66%，之后30～60 d，芽长增速介于27.53%～42.47%；而CK在低温处理30 d时进入对数生长期，此时芽长增速达到最大，为69.20%，之后40～60 d，芽长增速介于22.91%～34.69%.GA3处理与CK均在第70天时进入缓慢生长期，芽长增速分别降至12.45%、11.94%，之后维持在10%左右.以上结果表明，GA3作用于种球破眠处理的效应，显现的关键时间点在低温贮藏20 d左右，其破眠作用一方面在于促进种球及早进入对数生长期，另一方面在于促进芽在该时期的生长速度.

芽高/鳞茎高及芽距(顶芽距离鳞茎顶端的距离)是种球破眠的重要生长指标.GA3处理百合冷藏70 d至缓慢生长期，芽距为0.35 cm，芽高/鳞茎高为0.514，第90天开始发芽时，芽长为18.15 mm，芽距为0 cm，芽高/鳞茎高为0.626.CK冷藏70 d至缓慢生长期，芽距为0.55 cm，芽高/鳞茎高为0.398，第105天开始发芽时，芽长为16.41 mm，芽高/鳞茎高为0.617.

图1　外源GA3对低温贮藏兰州百合种球顶芽萌发的影响Fig.1　Effects of exogenous GA3 on terminal bud germination of Lanzhou lily stored at low temperature

冷藏天数/dGA3处理芽高/鳞茎高芽长增速芽距/cmCK大芽高/鳞茎高芽长增速/%芽距/cm00.0621-4.27±0.420.0635-4.02±0.57100.072617.223.56±0.470.079024.46%3.14±0.69200.136587.661.87±0.470.095120.52%2.53±0.11300.174027.531.44±0.430.161069.20%1.46±0.36400.233033.861.07±0.220.217034.69%1.07±0.25500.320837.570.78±0.170.289033.23%0.79±0.15600.457042.470.52±0.120.355022.91%0.63±0.19700.513812.450.35±0.110.397511.94%0.55±0.17800.567010.340.29±0.040.438010.15%0.41±0.19900.6260-已萌发0.488011.42%0.35±0.11100---0.566015.35%0.24±0.09105---0.6170-已萌发

2.2外源ABA对低温贮藏兰州百合种球顶芽萌发的抑制作用

2 ℃条件下贮藏，ABA处理可以抑制兰州百合种球的发芽时间，三级种球处理发芽时间由95 d延长至115 d.

贮藏期间ABA处理的三级种球和CK的芽长生长速度均符合“S”型曲线(图2).以芽长增速作为相对生长速度指标进行分析，如表2所示，ABA处理的百合种球顶芽在低温处理40～50 d时,芽长增速达到缓慢，介于0.28%～5.85%，之后低温处理60～90 d时进入对数生长期，芽长增速介于20.62%～14.70%；而CK在低温处理第30天时进入对数生长期，此时芽长增速达到最大，为32.00%，之后40～60 d，芽长增速介于26.67%～29.58%.CK在第70天时进入缓慢生长期，芽长增速降至10.36%，之后维持在10%以下.以上结果表明，ABA作用于种球破眠处理的效应显现关键时间点在低温贮藏40～50 d，其破眠作用的途径是一方面在于抑制种球及早进入对数生长期，另一方面在于抑制芽在该时期的生长速度.

图2　外源ABA对低温贮藏兰州百合种球顶芽萌发的影响Fig.2　Effects of exogenous ABA on terminal bud germin-ation of Lanzhou lily stored at low temperature

芽高/鳞茎高及芽距(顶芽距离鳞茎顶端的距离)是种球破眠的重要生长指标.ABA处理的百合种球顶芽冷藏40～50 d是ABA作用于种球破眠的关键时间点，芽距为1.545 cm，芽高/鳞茎高为0.243，至第115天开始发芽时，芽长为8.91 mm，芽距为0 cm，芽高/鳞茎高为0.637.CK冷藏70 d至缓慢生长期，芽距为0.44 cm，芽高/鳞茎高为0.525，至第95天开始发芽时，芽长为9.74 mm，芽距为0 cm，芽高/鳞茎高为0.649.

表2　三级种球在低温贮藏过程中兰州百合鳞茎内顶芽的萌动

2.3外源GA3和ABA处理对兰州百合低温贮藏过程中糖代谢的影响

2.3.1外源激素对兰州百合种球低温贮藏过程中可溶性糖、淀粉及淀粉酶活性的影响糖类含量的变化是种球发芽过程中较为敏感的生理指标.本研究结果表明，随着贮藏时间的延长，种球顶芽萌动、伸长生长，所有处理均表出可溶性糖含量增加，淀粉含量下降、淀粉酶活性增加的变化规律.变化幅度与破眠程度相关联，外源GA3处理加快鳞茎内以上物质变化；而外源ABA处理延缓了鳞茎内的物质变化.

由图3可知，GA3处理的二级种球低温30 d贮藏之后，同一时间点GA3处理的百合种球的可溶性糖含量明显高于CK、淀粉含量明显低于CK，淀粉酶活性明显高于CK.GA3处理的百合种球至第90天时开始发芽，可溶性糖含量最大，为12.36%.淀粉含量达到最小值，为12.58%.淀粉酶活性达到最高值，为594.09 μg/(g·min).CK至第105天时开始发芽，可溶性糖含量达到最大值，为12.76%.淀粉含量达到最小值，为14.76%.淀粉酶活性达到最高值，为553.59 μg/(g·min).

由图4可知，ABA处理的三级种球，低温30 d贮藏之后，同一时间点CK的可溶性糖含量明显低于CK、淀粉含量明显高于CK，淀酶活性明显低于CK.GA3处理的百合种球至第115天开始发芽，可溶性糖含量最大，为5.28%，淀粉含量达到最小值，为13.24%，淀粉酶活性达到最高值，为645.17 μg/(g·min).CK至第95天开始发芽时，可溶性糖含量达到最大值，为5.48%，淀粉含量达到最小值，为12.80%，淀粉酶活性达到最高值，为621.10 μg/(g·min).

图4　ABA处理对兰州百合低温贮藏过程中糖代谢的影响Fig.4　Effects of ABA treatment on glucose metabolism of Lanzhou lily during the storage of low temperature

2.3.2淀粉酶活性与碳水化合物含量的相关性分析淀粉酶是促进淀粉向可溶性糖转化的酶，为进一步明确碳水化合物代谢的规律，将各处理淀粉酶活性分别与可溶性糖含量、淀粉含量进行相关性分析.由表3可以看出，各处理淀粉酶活性与可溶性糖含量和淀粉含量相关性基本一致，各处理中可溶性糖含量与淀粉酶活性均呈极显著正相关，淀粉含量与淀粉酶活性均呈显著负相关.

表3　淀粉酶活性与碳水化合物的相关性分析

*表示P<0.05;**表示P<0.01.

2.4外源GA3和ABA处理对兰州百合低温贮藏过程中可溶性蛋白含量变化的影响

由图5可知,随着冷藏时间的延长，4个处理种球鳞片内的可溶性蛋白含量呈现先下降再上升最后下降的趋势.在冷藏第90天时，鳞片的可溶性蛋白达到最大值，比贮藏开始时上升了31.80%.而CK在第105天时可溶性蛋白达到最大值，比开始贮藏时增加了25.80%.GA3处理促进了二级种球可溶性蛋白含量的积累，其含量总体高于CK，且提前了百合鳞茎可溶性蛋白达到最大值的时间.

ABA处理对蛋白质含量的变化影响出现差异性.在冷藏第115天可溶性蛋白达到最大值，比开始贮藏上升了30.20%，CK在冷藏第95天可溶性蛋白达到最大值，比开始贮藏时蛋白质含量增加了18.20%.ABA处理作用时间短，前期先抑制了三级种球可溶性蛋白含量的积累，后期促进了可溶性蛋白含量的增加，延迟了百合鳞茎可溶性蛋白达到最大值的时间.

2.5芽生长指标与鳞片碳水化合物的相关性分析

为明确芽伸长生长与碳水化合物及蛋白质代谢的关系，本研究将各处理贮藏开始至发芽期的顶芽长度、芽距(顶芽距鳞茎顶端的距离)、芽高/鳞茎高及与可溶性糖含量、淀粉含量、淀粉酶活性、蛋白质含量进行相关性分析.表4结果表明，各处理芽高/鳞茎高与可溶性糖含量、淀粉酶活性和可溶性蛋白含量都呈现极显著正相关，而与淀粉含量则呈现极显著负相关.顶芽长度、芽高/鳞茎高均与可溶性糖含量、淀粉酶活性呈极显著正相关，与可溶性蛋白分别呈现显著正相关和极显著负相关，而与淀粉含量呈显著负相关和极显著正相关.

图5　外源激素处理对兰州百合低温贮藏过程中可溶性蛋白含量变化的影响Fig.5　Effects of exogenous hormone treatment on the change of the content of soluble protein of Lanzhou Lily during the storage of low temperature

表4　芽的指标与百合鳞片内碳水化合物之间的相关性分析

*表示P<0.05;**表示P<0.01.

3讨论与结论

1)本研究证明，在2 ℃条件下贮藏，GA3处理可以缩短兰州百合种球的发芽时间，二级种球发芽时间由105 d缩至90 d.ABA处理可以抑制兰州种球的发芽时间，三级种球处理发芽时间由95 d延长至115 d；无外源激素处理，在低温冷藏处理条件下，兰州百合三级种球对低温反应比二级种球敏感，发芽所需时间短.该结论与师桂英等[12]、徐琼等[13-15]在观赏百合中的研究结果和孙红梅等[16]认为将质量为(26±1)g的兰州百合种球置于2 ℃下处理101 d是解除成熟鳞茎休眠的最佳处理的结论基本一致.

2)本研究结果还显示，GA3作用于二级种球打破眠处理的效应显现关键时间点在低温贮藏20 d左右，其作用在于促进种球顶芽生长及早进入对数生长期，且增加该时期的生长速度进而促进种球解除休眠.ABA抑制三级种球发芽的效应显现关键时间点在低温贮藏40～50 d，其作用在于通过延缓种球顶芽生长、进入对数生长期及顶芽在该时期的生长速度从而实现了抑制三级种球解除休眠.

3)植物体内糖类含量的变化是低温条件下植物代谢较为敏感的生理指标[17].百合鳞茎感受低温后，鳞茎内淀粉酶活性升高，促进了淀粉向可溶性糖的转变，即出现“低温糖化”现象，是其低温冷藏处理打破休眠的主要物质基础[18].GA3能打破种子休眠与其可以诱导水解酶的合成和促进水解酶的分泌有关，而ABA诱导种子休眠与其可以抑制水解酶的合成有关[19].淀粉酶是一种水解酶，其作用在于促进淀粉向可溶性糖转化.本研究结果支持上述结论：随着低温贮藏时间的延长，种球淀粉含量显著降低，可溶性糖含量、淀粉酶活性升高，与孙红梅等[20]和宁云芬[21]的研究结果一致；GA3处理加快了二级种球鳞茎内的物质变化，ABA处理延缓了三级种球鳞茎内的物质变化，而且变化幅度与破眠程度相关.

4)种子萌发期需要大量的水溶性蛋白质，为其顶芽的形态建成提供物质基础.因此，可溶性蛋白在一定程度上反应了新陈代谢的状况.本研究结果表明，冷藏处理条件下，随着贮藏时间的延长，种球顶芽萌动、伸长生长，所有处理均表出可溶性蛋白质含量增加，这与王凤兰等[22]研究的新铁炮百合结果相似.

5)确定百合鳞茎休眠及休眠解除的形态指标是该植物休眠生理研究的基础.黄作喜等[23]认为周径为14～16 cm的东方百合和周径为10～12 cm的亚洲百合种球芽鳞萌发至顶端1 cm时表明已解除休眠；还有人认为以顶芽生长点位于鳞茎直立高度2/3处为形态依据[24].本研究以芽长增速作为芽相对生长速度指标划分了兰州百合芽伸长生长“S”型曲线的不同生长阶段，结果表明，缓慢生长期至发芽期，4个处理(GA3、CK大、ABA、CK小)的芽高/鳞茎高为0.626、0.617、0.637、0.649.芽高/鳞茎高比较稳定，受种球大小的影响较小.因此，笔者认为，以芽高/鳞茎高介于0.5～0.6，为判断兰州百合种球休眠已完全解除的形态指标比较科学，而且易于观察.这与孙红梅等[20]认为周径为16～18 cm的兰州百合种球以“顶芽可快速萌发并正常生长”作为鳞茎解除休眠的结论基本一致.

6)兰州百合适宜于兰州周边二阴山区栽培.以本项目组试验点甘肃省临洮县上营乡为例，该地区百合种子萌发一般在4月上中旬，秋季适收时期为十月中下旬，生长期为210 d左右，生长期较长.本研究表明，在2 ℃条件下贮藏，GA3处理可以缩短兰州百合二级种球发芽时间15 d.利用赤霉素处理百合种球打破休眠在观赏百合花期调控方面有诸多应用[25-26]，参考赤霉素对观赏百合种子处理技术，尝试将该方法应用于兰州百合栽培，有可能缩短其生长期近半个月.该技术的可行性及技术细节还需进一步试验.

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(责任编辑赵晓倩)

Effect of exogenous GA3,ABA on bulb germination of Lanzhou lily bulbs and its carbohydrate changes during cool storage

HUANG Yan-wei,SHI Gui-ying,LI Mou-qiang,BIAN Xiao-rong,CHEN Jun-liang

(College of Horticulture,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730030,China)

Abstract：【Objective】 To study promotion and inhibition effects of gibberellin (GA3) and abscisic acid (ABA) on germination and its carbohydrate changes in Lanzhou lily bulbs during cool storage.【Method 】The bulbs (cv.‘Lanbai No. 1’) were treated with exogenousGA3 and ABA,and stored at 2 ℃ .【Result】 The germination time of second class bulbs treated with GA3 reduced from 105 days to 90 days.The germination time of third class bulbs treated with ABA prolonged from 95 days to 115 days.During the embryonic period,starch content in bulbs decreased with the storage time,and the content of soluble sugar,amylase activity and soluble protein content significantly increased.GA3 treatment accelerated the accumulation and activity of the substances above mentioned;however,ABA delayed the changes.【Conclusion】 The growth of buds has a positive relationship with the content of soluble sugar,starch content,amylase activity and soluble protein content.When the height of bud / bulb dielectrics is 0.5～0.6,the dormancy of bulbs is finished.

Key words：exogenous hormones;Lanzhou Lily;bulb dormancy;carbohydrate;protein

通信作者：师桂英，女，博士，教授，硕士生导师，研究方向为蔬菜栽培与生物技术.E-mail:shigy@gsau.edu.cn

基金项目：甘肃省高等学校基本科研业务费项目；甘肃省农牧厅农业科技创新项目(GNCX-2013-36).

收稿日期：2015-01-23；修回日期：2015-04-10

中图分类号：S 644.1

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2016)01-0055-07

第一作者：黄彦玮(1988-)，男，硕士研究生，主要从事蔬菜生理及栽培技术研究.E-mail:439697938@qq.com