山西五台县草地啮齿类动物空间生态位宽度及重叠度研究

姜树珍，谢　卓，董润兰，张东霞 ，杜海梅，燕文平

(1.山西省牧草工作站，山西 太原　030001； 2 .山西省植保总站，山西 太原　030001； 3.山西省农业规划

设计研究院，山西 太原　030002； 4.山西省五台县畜牧兽医局， 山西 沂州　035500)



山西五台县草地啮齿类动物空间生态位宽度及重叠度研究

姜树珍1，谢卓1，董润兰1，张东霞2，杜海梅3，燕文平4

(1.山西省牧草工作站，山西 太原030001； 2 .山西省植保总站，山西 太原030001； 3.山西省农业规划

设计研究院，山西 太原030002； 4.山西省五台县畜牧兽医局， 山西 沂州035500)

摘要：研究了山西五台县草地啮齿动物生态位宽度及重叠度。结果表明：啮齿动物区系含2目、5科、11属、14种，平均捕获率为6.05%，除山地草原类草地与山地草甸类草地之间啮齿动物数量差异不显著外，其余各类之间均达差异显著水平(︱t︱>t0.05)；研究区域14种啮齿动物的空间生态位宽度指数在0.000 2～0.826 4，其中，生态位宽度指数>0.5的种数占总种数的35.71%，0.1～0.5 的占42.86%,<0.1的占21.43%； 生态位重叠度指数在0.837 7～0.000 2，没有生态位完全重叠的种，却有一定数量生态位完全不重叠的种；重叠度较高的占28.89%，重叠度较低的占51.11%，重叠度最低的占20.00%。生态位宽度及重叠度指数较低表明研究区域内啮齿类动物种的生态位分化程度较大。

关键词：五台县；草原啮齿动物；生态位宽度指数；生态位重叠度指数

生态位理论是生态学最重要的理论之一，它通过对物种生态位的宽度、重叠度等重要测度值计算，分析物种间竞争关系。群落是一个相互作用的、生态位分化的种群系统，群落中种群在空间、时间和资源利用以及相互作用方面都趋向于相互补充而不是直接竞争。如果两个种生态位相似，必然发生种间竞争，结果可以向两个方向发展：一个种完全排挤掉另一个种；每个种各自占有不同的空间、时间，利用不同的资源，使生态位产生分化[1-4]。

在草原生态系统中，分析害鼠种群生态位特征，对揭示害鼠种群分布和竞争共存机制具有重要的理论和现实意义。采用Levins(Shannon Wiener)生态位宽度指数和Petraitis生态位重叠指数对山西省五台县4 种不同草地类型中啮齿类动物的空间生态位进行研究，以深入认识不同动物在群落中的空间位置和作用，为合理利用和保护草原提供理论和实践依据[5-8]。

1材料和方法

1.1自然条件

五台县位于山西省东北部，地处E 112°57′41″～113 °50′56″，N 38°2′8 ″～39°4′49″，属山西省忻州市，东以太行山脊为界与河北省相邻，面积2 865 km2。县境属土石山区，整个地形东北高、西南低，北台叶斗峰海拔3 058 m，最低海拔624 m。境内山峦绵亘，沟壑纵横。按自然条件划分，全县可分为山地、丘陵、平川3种类型，平川中有丘陵，丘陵中有山地，深山回环中又有茹村、豆村、沟南、东冶4个小盆地。五台县属温带大陆性气候，夏季受大陆低压影响，多偏南气流，气候温和；春季是冬夏季风交替的过渡期，气候变化无常，降水少，风沙大，蒸发快；秋季低压迅速为高压代替，寒温适中，为时短。年均气温-5～10℃，年降水量 400～500 mm，无霜期90～170 d，年日照总时数2 400～2 700 h[9、10]。

五台县共有草地12.66×104hm2。其中，山地草甸类草地面积占全县草地总面积的50.8%，建群种以苔草属(Carex)、蓝花棘豆(Oxytropiscoerulea)、蒿草属(Artemisia)和中生禾草(Gramineae)为主，平均产草量8 887.5 kg/hm2；暖性灌丛类草地占全县草地总面积的17.1%，以白羊草(Bothriochloaischaemum)、蒿类植物为建群种，产草量7 125 kg/hm2；山地灌丛类草地占全县草地总面积的15.2%，以胡枝子(Lespedezabicolor)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、柳叶沙棘(Hippophaesalicifolia)、灌木化栎(Xylosmaracemosum)和中生禾草为建群种，产草量为6 000 kg/hm2；山地草原类草地占全县草地总面积的16.9%，以羊茅(Festucaovina)、针茅(Stipacapillata)和蒿类为主，产草量7 012.5 kg/hm2[11、12]。

1.2样地选择

在五台县灵境乡的白龙池、回龙梁，蒋坊乡的境石和王岩4 个自然村依次选择具有代表性的喜暖灌木草丛类草地(Ⅰ)、山地灌丛类草地(Ⅱ)、山地草原类草地(Ⅲ)和山地草甸类草地(Ⅳ)作为调查样地。

1.3鼠类调查

于2014～2015 年的春、秋季两季分4 组在4 个样地同时捕鼠，每次调查在每样地设5个样方，样方不得重复。对地面活动鼠类每样方用100只中号平板鼠夹捕鼠，夹距5 m 行距20 m(面积为1 hm2)，用葱花煎饼作诱饵，每样方捕鼠1 昼夜。鼢鼠采用25 只中号弓形随机布夹，每样方捕鼠1昼。整个调查过程为4次调查、4个样地、80个样方，地面鼠用8 000夹日，鼢鼠投放2 000夹次，2年累计捕获726只鼠，按样地编号登记捕获的鼠标本[13]。

1.4数据分析方法

种群空间生态位宽度指数采用Levins(Shannon-Wiener)公式计算：

式中： Bi为 i鼠种的空间生态位宽度指数；Nij为鼠种 i在第j 种草地类型中的捕获数；r为生态位的草原类型数；Bi值的大小在0～1。

种群生态位重叠度指数按Petraitis公式计算。

式中：Cik为 i鼠种和 k鼠种之间的生态位重叠度指数；Nij为 i鼠种在j 种草地类型中出现的数值，Ni为 i鼠种在所有草原类型中的数值；Nkj为 k鼠种在 j 种草原类型中出现的数值，Nk为 k鼠种在所有草原类型中的数值；Cik数值大小在0～1[14-18]。

运用Excel和SPSS软件进行数据统计分析。

2结果与分析

2.1鼠类种群组成与数量分布

试验调查共捕获啮齿类动物726 只，隶属2目5科11属14 种，其中，布放板夹8 000夹日，弓形鼠夹2 000夹次,平均捕获率为7.26%，种的分布特点以山地草原类草地种数最多，占捕获总种数的78.57%，山地草甸类草地只有5种，占35.71%(表1)。

表1　五台县不同草地类型啮齿动物种类及其数量分布

注：Ⅰ—喜暖灌木草丛类草地；Ⅱ—山地灌丛类草地；Ⅲ—山地草原类草地；Ⅳ—山地草甸类草地

数量分布特点以从草地类型Ⅰ～Ⅳ，数量呈递增趋势，其中，山地草甸类草地数量最多，喜暖灌木草丛类草地数量最少，前者是后者的2.27倍。将4 类草地啮齿类数量进行两两比对，除山地草原类草地与山地草甸类草地之间差异不显著外，其余各比对之间均达差异显著水平(t>t0.05)(表2)。

表2　五台县不同草原类型啮齿动物数量分布统计

注:t1—Ⅰ/Ⅱ；t2—Ⅰ/Ⅲ；t3—Ⅰ/Ⅳ；t4—Ⅱ/Ⅲ；t5—Ⅱ/Ⅳ；t6—Ⅲ/Ⅳ

从表1和表2可见：① 不同鼠种由于生态幅不同，因而分布范围宽窄不一样，其中藏鼠兔、北社鼠和岩松鼠只见于其中一个草地类型中，而长尾藏鼠在各类草地中均有分布；② 绝大部分种群数量都很低，只有藏鼠兔、中华鼢鼠和达乌尔鼠兔种群数量最多，依次为135、109和67只，可以断定他们不但是研究区域的优势种和亚优势种，而且藏鼠兔和中华鼢鼠还是山地草甸类草地的优势种和亚优势种，达乌尔鼠兔则是山地草原类草地的优势种。岢岚绒鼠和大林姬鼠虽然数量都不多，但也分别在喜暖灌木草丛类草地和山地灌丛类草地占有相对优势；③ 在山地草甸类草地啮齿类的标准差和标准误差最大，说明其对整个样本和总体(4个草地类)平均数之间都具有较大的离散程度[19]，这主要是由于该群落的数量不但占各群落总数量的比例较大(35.67%),而且在群落内藏鼠兔和中华鼢鼠2 种群数量占比高达94.21%所致；④ 可以断定藏鼠兔、中华鼢鼠和达乌尔鼠兔是当地草地主要害鼠，而山地草甸类和山地草原类草地则是当地鼠害防控的主要草地[20-22]。

2.2空间生态位宽度指数

对五台县草地啮齿类动物生态位宽度指数测定结果可以看出，该区域各种啮齿类动物的空间生态位宽度指数差异较大，其中，生态位指数超过0.6 的有长尾仓鼠、岢岚绒鼠、中华鼢鼠、花鼠和大林姬鼠5 种，其余种类生态位宽度指数均不超过0.5，其中北社鼠和岩松鼠的几乎为零(图1)。生态位宽度指数是生态可塑性强弱的重要侧度值之一，因此，长尾仓鼠由于具有较强的生态可塑性，所以占据了全部生境。由此可见，图1 实际上反映出了各个种的生态位宽度或生态可塑性排序结果，显示各个种的竞争力大小顺序。

图1　五台县草地啮齿类动物生态位宽度指数Fig.1　The spatial niche width index of rodent species in grassland in Wutai County

2.3空间生态位重叠度指数

测定五台县草地啮齿类动物生态位重叠度指数，并两两比较，结果表明，所捕获的14种啮齿动物空间生态位重叠度指数最大为0.826 4，最小为0(表3)。如果将生态位重叠指数按 >0.5，0.1～0.5 和<0.1的标准，可划分成重叠度较高、重叠度较低和重叠度最低3 个重叠度等级。在14 种啮齿动物组成的90 个重叠比对中有26 对重叠度较高，占总对数28.89%，其中重叠度在0.8 以上的只有4 对，占4.44%。较低重叠度中有46 对，占51.11%。最低重叠度中有18 对，占20.00%。表明研究区域内啮齿类动物生位重叠度以较低和最低等级为主。

从测定结果还可以看出：大林姬鼠与花鼠、棕背鼠平与达乌尔黄鼠、长尾仓鼠与大仓鼠、藏鼠兔与蒙古兔4 个比对的重叠度均在0.8 以上，而达乌尔鼠兔与棕背鼠平、长尾仓鼠、岢岚绒鼠和蒙古兔之间，中华鼢鼠与岢岚绒鼠、蒙古兔和藏鼠兔之间，达乌尔鼠兔与藏鼠兔之间都完全不重叠(表3)。这说明本研究区域不但缺少完全重叠的种类，而且还存在8 对完全不重叠的种类，占总对数的8.89%。

表3　五台县草原啮齿类动物生态位重叠度指数

注：1.长尾仓鼠；2.岢岚绒鼠；3.中华鼢鼠；4.花鼠；5.大林姬鼠；6.黑线姬鼠；7.大仓鼠；8.达乌尔鼠兔；9.蒙古兔；10.棕背鼠平；11.达乌尔黄鼠；12.藏鼠兔；13.岩松鼠；14.北社鼠

3讨论与结论

3.1讨论

(1) 在五台县的草地共捕获14 种啮齿类动物，除文献中所载典型荒漠种类的子午沙鼠、家鼠类的小家鼠与褐家鼠、典型森林种类的飞鼠及复齿鼯鼠未能捕获外，其余种类与五台山相关文献[23-26]记载完全一致，据此，此次研究结果在五台山地区具有一定的代表性。

(2) 研究区域不存在任意2个种完全重叠的现象，主要是因为本区域内的啮齿类动物在适应该区域环境及资源利用方面的共性与特殊性并存，因而所表现出来的共同性或相似性较低。

(3) 将研究区域啮齿动物生态位宽度指数分为较高、较低和最低3 种情况，比较客观地反映了当地4种草地类型对于各种动物可利用资源量的丰、欠及动物自身的特化程度[27，28]，例如，长尾仓鼠、岢岚绒鼠、中华鼢鼠、花鼠和大林姬鼠5种动物由于其生态位较宽，所以其特化程度较小，更倾向较少地选择性利用资源，故分布范围相对也较大。同样，对于藏鼠兔、岩松鼠和北社鼠而言，由于当地草地可利用资源量丰富，进而可导致其选择性利用资源使得生态位宽度变得狭窄，其它动物则介于这两者之间。

(4)各种啮齿动物的空间生态位重叠度指数是反映两个或多个物种，以及种群在适应环境和利用资源方面所表现出来的共同性或相似性的一个重要测度值之一[29，30]。研究发现研究区域啮齿动物生态位重叠度主要以较低或最低等级为主，反映出相关种群既受制于生态位分化影响，也具有资源利用的趋同性，加之受地形影响造成各草地类型破碎化，或与农田、林地和灌丛等植被类型呈镶嵌分布[31，32]，进而形成了啮齿类各种群的生态位似叠非叠的态势，但以重叠较多为主[33]。例如:长尾仓鼠和黑线姬鼠都具备广布特性，因此，能够渗透至本区域主要生境，并分别与所有或大部分啮齿类动物具有不同程度的生态位重叠，然而这两种鼠毕竟都是农田主要害鼠，除与个别种群生态位重叠度相对较高以外，和绝大部分种群生态位重叠度都比较低；棕背鼠平和达乌尔黄鼠由于受草地类型破碎化和植被类型镶嵌分布影响，虽可分布于本区域大部分生境，但两鼠由于在地理分布上分别趋向于海拔高、低两个极端，前者主要栖息在山地等地势较高的针阔混交林及森林采伐后的迹地，后者主要分布在草原和半荒漠等干旱地区，表现出可与多个种群生态位重叠，但重叠度普遍偏低的现象等。

(5) 研究发现8 个比对显示生态位完全不重叠，反映出岩松鼠、藏鼠兔、北社鼠和棕背鼠平分布区狭窄，因而与其它鼠类重叠概率也不高。

3.2结论

(1)对山西五台县草地啮齿动物种群生态位宽度及重叠度研究结果，表明试验区域啮齿动物区系含2目、5科、11属、14 种，平均捕获率为7.26%，啮齿类动物数量除山地草原类草地与山地草甸类草地之间差异不显著外，其余各比对之间均达差异显著水平(︱t︱>t0.05)

(2)研究该区域14 种啮齿动物的空间生态位宽度指数在0.000 2～0.826 4，生态位宽度指数>0.5的种数占总种数的35.71%，0.1～0.5 的占42.86%,<0.1的占21.43%。

(3)所捕获的14种啮齿动物空间生态位重叠度指数最大为0.837 7，最小为0，表明该区域没有完全重叠的种群，但有一定数量完全不重叠的种群；在14 种啮齿动物组成的90 个重叠度比对中，重叠度较高的占28.89%，重叠度较低的占51.11%，重叠度最低的占20.00%，表明研究区域内啮齿类动物生态位重叠度以较低和最低等级为主，即种的生态位分化程度较大。

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Study on the spatial niche width and overlap of grassland rodents in Wutai County of Shanxi Province

JIANG Shu-zheng1,XIE Zhou1，DONG Run-lan1,ZHANG Dong-xia2,DU Hai-mei3,YAN Wen-ping4

(1.ForageWorkStationofShanxiProvince，Taiyuan030001,China； 2.PlantProtectionStationofShanxiProvince,Taiyuan030001，China； 3.ShanxiAgriculturalPlanningandDesignInstitute,Taiyuan035500,China； 4.AnimalHusbandryandVeterinaryBureauofWutaiCounty，Wutai035500,China)

Abstract：The spatial niche width and overlap of grassland rodents in Wutai County of Shanxi Province were studied. The results showed that the fauna of rodents involved 14 species in 11 genus in 5 families in 2 orders. The average capture rate was 6.05%. The population quantity of rodents was significantly different among different grassland types except mountain steppe and mountain meadow. The spatial niche index (SNI) of 14 species was from 0.000 2 to 0.826 4，the species that SNI was more than 0.5，between 0.1 to 0.5 and less than 0.1 accounted for 35.71%，42.86% and 21.43% in total investigated species，respectively. The niche overlap index was 0.8377 to 0.000 2.There was no species in complete niche overlap. However，some species had incomplete niche overlap. The proportion of species with high niche overlap and low niche overlap was 28.89% and 20.00%. The low spatial niche width and overlap indicated that the rodent species had higher spatial niche differentiation.

Key words：Wutai County；grassland rodent；niche width index；niche overlap index

中图分类号：S 812.8

文献标识码：A

文章编号：1009-5500(2016)01-0072-06

作者简介：姜树珍(1985-)，女，山西临县人，助理畜牧师，主要从事草地保护与建设工作。

基金项目：山西省科技攻关项目(20140311013-6)资助

收稿日期：2016-01-05； 修回日期：2016-01-14

E-mail：jiangshzh04@163.com

周恩芳为通讯作者。