黄河兰州段湿地典型植物群落物种多样性研究

张　瑜，吴永华，赵　峰

(兰州市园林科学研究所，甘肃 兰州　730070)



黄河兰州段湿地典型植物群落物种多样性研究

张瑜，吴永华，赵峰

(兰州市园林科学研究所，甘肃 兰州730070)

摘要：以黄河兰州段分布最广泛的芦苇-假苇拂子茅群落和酸模叶蓼-灰绿藜群落为研究对象，研究2个群落的植物物种组成和多样性特征。结果表明：芦苇群落有植物22种，隶属于13科20属，酸模叶蓼群落有植物24种，隶属于11科22属，2个群落的共种有10种，相似性系数为43.48%，菊科、禾本科、藜科、蓼科是该植物区系的优势科。物种多样性的分析说明2个群落的Pielou 指数(J)波动比较小，Simpson 指数(D)和Shannon-Wiener 指数(H)均波动都比较大，并且H指数与J指数存在明显的正比例关系，而与D指数呈显著的反比例关系。方差分析表现出两群落S，H，D 和J指数的差异并不明显，说明组成两群落的物种有一定的相似性和连续性，也存在着差异。

关键词：兰州；湿地；物种多样性

湿地是从陆地环境过渡到水体环境的特殊生态系统，具有独特的土壤、水文、植被及生物特征[1]，不仅在生物、能源、旅游等方面为人类提供生活生产等资源，还在抵御洪涝、促淤防旱、净化环境、保护生物多样性等改善生态环境方面具有重要的环境效益[2，3]。然而，近几年来，随着城市化进程的迅猛发展,人类对湿地资源的盲目利用和过度开发，尤其在西北干旱、半干旱地区普遍存在河流下游湿地干涸消亡、湖面水量锐减、湿地自然景观消失、生物多样性减少、湿地功能丧失等多种生态灾难[4，5],因此，了解黄河兰州段典型湿地植物群落结构组成及物种多样性特征是非常重要的。

近年有关黄河兰州段湿地植物群落多样性的研究比较少，在黄河兰州段湿地草本植物群落中，芦苇-假苇拂子茅群落总盖度达到了90%，酸模叶蓼-灰绿藜群落总盖度达到了85%[6]，2个群落分布不仅在数量和面积上占有绝对优势，而且包含了黄河兰州段湿地主要的植物种类，代表了黄河兰州段的湿地的典型植物群落，以这2个群落为研究对象，采用常用的α多样性指数，按照丰富度、多样性、优势度和均匀度指数对黄河兰州段湿地植被的物种多样性进行分析，为湿地生物多样性保护及恢复等提供实践依据。

1材料和方法

1.1研究区概况

甘肃省兰州市地处黄河上游，是唯一黄河穿城而过的省会城市，地处E 102°30′～104°30′、N 35°50′～38°00′，属于中温带典型的大陆性干旱气候，市中心海拔1 530 m，全年平均日照2 446 h，平均气温9.3℃，无霜期180 d，全年平均降水量仅为325 mm，年蒸发量却达1 486 mm，为降水量的4.5倍，降水主要集中在7、8、9月，平均最高水位为1 513.63 m，平均最低水位为1 511.30 m，黄河水平均含沙量为0.828 kg/m3。市区土壤为湿陷性强的灰钙土，pH 8.3[6，7]。

据调查统计，黄河兰州段(新城大桥—桑园峡)河道湿地总面积为517.17 hm2，有自然湿地223.88 hm2；季节性河滩地12.23 hm2，湿地公园一处，面积为44.99 hm2。芦苇-假苇拂子茅群落主要分布在西沙大桥、寓言故事园、七里河桥等地下水位较高的地方，干旱的河床岸边也有分布。酸模叶蓼-灰绿藜群落广泛分布在达川、七里河桥下、小西湖桥以及龙源河岸边湿地，地势较低处。湿地植物主要以芦苇、香蒲、灰绿藜、假苇拂子茅、酸模叶蓼、地肤等为主[8]。

1.2样地设置与测量指标

2014年6月，在兰州市黄河两岸从西向东选取西沙大桥、达川、七里河桥、寓言故事园、小西湖桥、龙源共24个具有代表性的样地进行调查。根据这2个植被群落的结构、生境和密度，采用典型取样法，芦苇-假苇拂子茅群落在西沙大桥东西两侧采取编号为1～6号的样地，在寓言故事园取编号7～9号样地，在七里河桥的河漫滩地取编号10～12号样地。酸模叶蓼-灰绿藜群落在达川取1～3号样地，在七里河桥下取4～6号样地，在小西湖桥取7～10号样地，龙源河岸边湿地处为11～12号样地，在每个样地上样方重复3～4次，草本样方规格采用1 m×1 m，灌木样方5 m×5 m，乔木样方10 m×10 m，测量指标乔灌木包括种名、株数、高度、盖度、胸径(基径)、冠幅、频度等，草本植被主要记录其种名、盖度、高度、频度、株数等[9]。由于样方的分布不是连续的，所以对样方外的主要伴生类种群也进行了记录分析。

1.3生物多样性指数

采用常用的描述物种多样性的α多样性指数[10-12],选择Patrick指数(S)、Shannon-Wiener指数(H)、pielou指数(J)及Simpson(D)指数，对物种丰富度、物种多样性、优势度和均匀度4个指数进行方差分析和相关性分析，根据黄河兰州段典型湿地群落结构组成特征,分析出造成湿地植物多样性差异的影响因素，旨在探讨黄河兰州段典型群落多样性基本特征:

(1)物种重要值(IV)

IV=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3

(2) 采用Patrick指数分析物种丰富度(R),

R=S

(3)采用Shannon-Wiener指数分析物种多样性(H).

Pi=IVi/IV

(4)采用Pielou指数分析物种均匀度(J),

J=H/InS

(5)采用Simpson指数分析物种优势度(D)

式中：S为研究区域内物种总数，Pi为调查区域第i个物种的相对重要值;n为研究区域内物种个体总数。

(6)相似性指数(I)采用Srensen指数[13]：

I=2c/(a+b)×100

式中：a为芦苇群落中的物种数；b=酸模叶蓼群落中的物种数；c为两群落中共有的物种数。

应用Excel2003软件对原始数据进行处理，采用SPSS16.0软件对群落物种多样性进行单因子方差分析。通过ANOVA建立群落特征的函数，采用Pearson相关分析法,以群落的H，D和J为因变量，分析H、D、J和S之间的相互影响[14]。

2结果与分析

2.1湿地植物种类组成特征

在芦苇-假苇拂子茅群落12个样地中(表1)，群落总盖度90%，优势种芦苇，株高50～80cm,盖度平均95%，频度0.9，建群种为假苇拂子茅，株大繁茂，株高120～180cm,盖度在70%～85%。伴生种为红豆草(Onobrychis viciaefolia)、牛筋草(Gramineae)、莳萝蒿、酸模叶蓼，偶见大车前(Plantago major)、萹蓄(Polygonum aviculare)、独荇菜、地肤(Kochia scoparia)(表1)等。

芦苇-假苇拂子茅群落共有植物22种，隶属于13科20属。其中，单属科有10科，占科总数的76.92%，含属数>2的科为藜科、菊科和禾本科，占科总数的23.07%，共计11属，占属总数的55%。单属种共计9属9种，如杨柳科、十字花科、车前科、柽柳科、萝藦科、茄科、香蒲科、蝶形花科及莎草科，所占比例达到属总数的45%，种总数的41%。

在酸模叶蓼-灰绿藜群落12个样地中，群落总盖度为85%，建群种为灰绿藜，盖度平均为95%，频度为0.4，优势种是酸模叶蓼，盖度50%～65%，频度平均为0.8，伴生种有鹅绒藤(Cynanchum chinense)、藜、稗草(Echinochloa crusgalli)，有时还有猪毛蒿(Artemisia scoparia)，曼陀罗(Datura atramonium)等。

酸模叶蓼-灰绿藜群落共有植物24种，隶属于11科22属。单属科有8科，占科总数的72.72%，含属数>4的科为藜科、菊科和禾本科，占科植物总数的27.27%，共计16属，占属总数的72.72%。单属种共计8属8种，有十字花科、蓼科、蔷薇科、车前科、柽柳科、萝藦科、茄科及木贼科，所占比例达到属总数的36.36%，种总数的33.33%。2个群落中较大属很少，基本没有含6种以上的属；菊科、禾本科、藜科、蓼科是物种数占前4位的科，是该植物区系的优势科。说明黄河兰州段湿地植物区系优势种现象突出，单属科单属种所占比例较大，植物种类具有集中分布于少数大科的特点[13]。

表1　芦苇-假苇拂子茅群落和酸模叶蓼-灰绿藜群落物种种类及重要值

试验结果表明，2个群落在植物组成种类和多度上群落的物种重要值权重都存在一定的差异(表1)。如果以>20%为优势种，以10%～20%为亚优势种测定[15]，则在芦苇群落中，以芦苇为优势种，假苇拂子茅为亚优势种，二者重要值之和为31.59%，而酸模叶蓼群落以酸模叶蓼为优势种，灰绿藜为亚优势种，二者重要值为30.56%。2个群落在物种组成和分布格局上存在明显差异。

2.2群落物种多样性分析

2.2.1群落物种多样性分析2个群落的H和D值均波动幅度较大，J值波动幅度较小，酸模叶蓼-灰绿藜群落在4个指数上均高于芦苇-假苇拂子茅群落，H指数和D指数表现出相反的变化趋势，与J指数呈现相似的波动趋势(图1，2)。物种均匀度越高，优势种的生态优势度则会越小，群落物种多样性就越丰富。

2.2.2群落相关性分析芦苇-假苇拂子茅群落H最大值是1.986 5，最小值为0.676 8，H,D,J和S值的平均值分别为1.296 9±0.101 9,0.368 8±0.038 4,0.729 0±0.122 8及6.08±0.570；酸模叶蓼-灰绿藜群落H最大值是2.138 8，最小值为1.116 0，H,D,J和S值的平均值分别为1.439 0±0.087 3,0.286 7±0.024 4,0.852 0±0.078 3，及5.67±0.569(表2)。2个群落最大值与最小值之间均相差1倍多，这表明两群落在物种分布和结构组成上存在一定的差异，酸模叶蓼群落比芦苇群落分布较均匀，多样性指数较高，而物种优势度则较低。

图1　芦苇-假苇拂子茅群落3种多样性指数的变化Fig.1　Diversity indices of Phragmites australis-Calamagrostis pseudophragmites community

图2　酸模叶蓼-灰绿藜群落3种多样性指数的变化Fig.2　Diversity indices of Polygonum lapathifolium-Chenopodium glaucum community

表3为2个群落4个指数的相关性分析结果。芦苇-假苇拂子茅群落多样性与均匀度、优势度的相关性线性表示为H=2.215J-0.318，r=0.770,n=12,(P<0.01);H=-2.460D+2.204,r=0.927,n=12,(P<0.01),多样性指数与优势度指数差异极显著，均匀度指数与生态优势度、多样性指数差异显著，丰富度指数与多样性指数有显著性差异。酸模叶蓼-灰绿藜群落多样性与均匀度、优势度的相关性线性表示为H=1.842J-0.130，r=0.477,n=12,(P<0.01);H=-3.325D+2.392,r=0.930,n=12,(P<0.01),多样性指数与优势度指数差异极显著，均匀度指数与优势度指数差异极显著，丰富度指数与优势度指数、多样性指数差异均极显著。由表3可以看出，芦苇和酸模叶蓼群落的多样性指数与均匀度指数表现出明显的正比例关系，与生态优势度指数则呈现出明显的反比例关系。

经对芦苇和酸模叶蓼群落的D，H，J和S值的方差分析(表4) ，结果表明2个群落S，H，D和J值没有明显的差异性，说明2个群落虽然在物种分布上存在差异，但在结构组成上存在一定的相似性，没有发生很大的变化，差异性不显著。因此，一个物种丰富度较低,均匀度较高的群落，其多样性指标可能与一个具有较高物种丰富度而较低均匀度的群落相同，它们的多样性指数差异不显著，说明H指数是受丰富度指数和均匀度指数共同影响[16]。

2.2.3群落的相似性分析群落相似性是指不同群落结构的共有种和种组成的相似程度[17]。2个群落共有物种10种，相似性系数为43.48%，由此可得，芦苇群落和酸模叶蓼群落虽然在物种组成和群落结构上存在差异，但也有一定的连续性。

表2　芦苇-假苇拂子茅群落和酸模叶蓼-灰绿藜群落的物种多样性

表3　生态优势度(D)、多样性指数(H)、均匀度指数(J)和丰富度指数(S)的相关性

3讨论与结论

植物多样性是生物多样性研究的核心内容，主要研究植物在其生存环境中的生态过程和相互关系。对黄河兰州段湿地芦苇-假苇拂子茅群落与酸模叶蓼-灰绿藜群落调查表明，两群落物种丰富度较高，总共有植物36种，隶属于14科32属，菊科、禾本科、藜科、蓼科是物种数占前4位的科，是该植物区系的优势科。芦苇、独荇菜、酸模叶蓼、莳萝蒿、藜、地肤、刺儿菜、大车前、柽柳、鹅绒藤10种植物是两群落的共有种，相似性系数为43.48%，芦苇-假苇拂子茅群落比酸模叶蓼-灰绿藜群落的物种重要值较高，说明其对生境的适应能力更强，更易维持群落结构的稳定性。李保军[18]在植物群落结构的稳定性与复杂性中，认为在一定的地域和生态条件下,复杂性较强的群落,在系统功能上,必然表现出一定的稳定性。试验说明2个典型湿地群落虽然在物种分布上存在差异，但在结构组成上存在一定的相似性，但是多样性和稳定性之间存在的复杂关系,还需要进一步的探讨。

表4　芦苇-假苇拂子茅群落和酸模叶蓼-

在芦苇-假苇拂子茅群落中(图1)，样地3和样地6多样性指数较低且基本持平，主要是因为假苇拂子茅-芦苇群落分布在河流两岸的一二级阶地上[19]，更易受人类活动的扰动，所以多样性指数较低。在6月上中旬的野外调查期间，假苇拂子茅生长正旺，盖度达到了70%～80%，常常使其在有机质、水质等资源的争夺中处于相对优势地位，而在假苇拂子茅和芦苇之下，隐藏着诸多旱生植物，导致样地10的物种丰富度较大但是均匀度却相对小。

在酸模叶蓼-灰绿藜群落中(图2)，样地7由于建群种酸模叶蓼、灰绿藜为成丛生长，是多年生草本植物，地下茎繁殖力强，种群扩展迅速，尤其在盖度较大的情况下，其他物种很难生存或入侵，使得该群丛种类贫乏，物种多样性很低，优势度较高。样地1～6，由于处于人流量较大的旅游城区,为了营造景观效果,通过人工引种，合理配置多种植物种类和数目[20]，并且在高河漫滩地分布的鹅绒委陵菜、碱蓬和地肤群丛，土壤含水量高，有些地段轻度盐泽化，被当做割草地，群落面积变化较大，很难形成单一优势种，因此，植物分布较均匀。

娄彦景等[21]认为土壤质量、水文水质、草根层的厚度以及人为和自然干扰是导致物种多样性差异的主要因素。酸模叶蓼-灰绿藜群落的丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数都比芦苇-假苇拂子茅群落较高，是由于植被的物种多样性指数的变化主要受湿地微环境的异质性及当地气候环境影响。另外，由于近年来兰州气候变暖，黄河水量逐渐减少，枯水期生活污水和工业污水已造成河漫滩等地旱碱严重，因此，以酸模叶蓼-灰绿藜为优势种的群落逐渐向地势相对较高的河漫滩阶地，以碱蓬、莳萝蒿为优势种的旱生耐盐碱植物群落演替，所以植被与环境相适应的结果就是导致了植被群落发生了变化，这与某些物种的生态学特性也有关系[20]。

在群落多样性的研究中，Shannon-Wiene(H)指数被公认为能够体现出个体频度、环境差别、群落种类、演替过程的复合型指标，Simpson(D)指数能够很好的反映出物种在群落中的优势地位[22]。Pielou指数(J) 能很好反映出个体均匀程度[15]。赵海莉等[23]研究表明，植物多样性指数与均匀度指数存在明显的正相关关系，而与生态优势度指数呈显著的负相关关系，与物种丰富度无显著相关关系。本研究通过对群落物种多样性分析表明，两群落的H值随J值波动幅度呈现出一致的变化趋势，与D值波动幅度相反，如果某个或多个优势种在群落中极为突出，则会导致D值较低。多样性指数的相关性表明两个群落的H指数与D、J、S指数均存在显著性差异，说明H、D、J和S指数存在着一定的相关性,此结论除丰富度与多样性的相关关系不一致外,与上述结论基本一致。因此，在比较精确的测定群落物种多样性水平时，一定要将物种优势度、均匀度及丰富度这3个定量指标充分结合起来，全面考虑他们对群落物种多样性的共同影响因素。

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Study on species diversity of typical plant community in wetland along Yellow River in Lanzhou

ZHANG Yu，WU Yong-hua，ZHAO Feng

(LanzhouInstituteofLandscapeGardening，Lanzhou730070，China)

Abstract：The typical plant communities (Phragmites australis-Calamagrostis pseudophragmites and Polygonum lapathifolium-Chenopodium glaucum) along Yellow River in Lanzhou were selected to investigate the plant species and composition characteristics. The results indicated that there are 22 species in Phragmites australis-Calamagrostis pseudophragmites community，which belongs to 13 families and 20 genera，and 24 species in Polygonum lapathifolium-Chenopodium glaucum community，which belongs to 11 families and 22 genera.Totally 10 common species were found in 2 communities. The similarity coefficient between 2 communities was 43.48%，Asteraceae，Poaceae，Chenopodiaceae and Cyperaceae were the dominant families. Species diversity analysis showed that in 2 communities，Shannon-Wiener index(H) and Simpson index(D) varied greatly，while Pielou index (J) showed much less variation. The diversity index was positively correlated with the evenness index and negatively correlated with the ecological dominance index．H，D，J and S values were not significantly different in 2 communities.

Key words：Lanzhou；wetland；species diversity

中图分类号：X 176

文献标识码：A

文章编号：1009-5500(2016)01-0065-07

作者简介：张瑜(1987-),女,河南郑州人,硕士,助理工程师,主要从事园林树种研究与园林信息的编辑工作。

基金项目：兰州市科技局项目“黄河兰州城区段湿地生态功能与保护技术研究”(2011-1-25)资助

收稿日期：2015-07-28； 修回日期：2015-12-14

E-mail：455250737@qq.com