无氧呼吸第二阶段能量的变化

贾金堂 张燕英

(1山东省邹平县教学研究室 256200； 2山东省邹平县第一中学 256200)

1 无氧呼吸第二阶段有能量释放

要想确定某一氧化还原反应是放能反应还是吸能反应，应该看该过程中吉布斯自由能的变化(△G)：若△G<0，则为放能反应；若△G=0，则该反应处于平衡状态；若△G>0，则为吸能反应。在标准条件(压强101.3 Pa，底物和产物的浓度都是一摩尔浓度，25℃，pH7)下，生物化学反应的自由能变化为标准自由能变化(△Go′)。氧化还原反应中的标准氧化-还原电势的变化(△Eo′)决定了△Go′的变化。因大多数生化反应不是在标准条件下进行的，故△G=△Go′+RTln[产物]之积/[反应物]之积(R是气体常数，T是绝对温度)。以乳酸型无氧呼吸为例，分析无氧呼吸第二阶段的能量变化。在该阶段，丙酮酸转变为乳酸，化学反应式为：丙酮酸+NADH+H+→乳酸+ NAD+。由于细胞中往往有NADH 和丙酮酸的积累，使得反应物[丙酮酸][NADH]的值远远大于产物[乳酸][NAD+]的值，所以RTln[乳酸][NAD+]/[丙酮酸][NADH] <0。加之该反应的△Go′=-26.055 kJ/mol[1]，从而使得△G的值更负，即△G<0。因此，该反应为放能反应，且能自发进行。

乳酸型无氧呼吸能量变化可简要总结如下：第一阶段：葡萄糖分解生成丙酮酸和NADH。葡萄糖中的能量有四个去向——①储存在丙酮酸中；②转移到NADH中；③转移到ATP中；④以热能形式释放。第二阶段：丙酮酸被NADH还原生成乳酸。NADH作为还原剂，其中的能量释放出来，一部分转移给丙酮酸转化成乳酸储存起来，一部分以热能形式释放[2]。

有人认为丙酮酸被还原的过程中吸收了NADH中的能量，所以该阶段没有能量释放。事实上，NADH中的能量只是部分转移到丙酮酸中生成乳酸，还有一部分能量被释放出来以热能形式散发掉，所以整个第二阶段过程是放能的。

2 无氧呼吸第二阶段不合成ATP

细胞呼吸过程中ATP的合成分为底物水平磷酸化和氧化磷酸化两种情况。底物水平磷酸化是指底物氧化还原反应过程中，分子内部能量重新分布，使无机磷酸酯化，形成高能磷酸化合物，后者在酶的作用下将磷酸基团转移给ADP形成ATP，从而完成能量的转移。细胞呼吸的糖酵解过程有7步反应释放自由能，但只在第⑦和第⑩步中有高能磷酸键的裂解，进行底物水平磷酸化合成ATP。

氧化磷酸化则是以氧气作为终端电子接受者形成电子传递链，电子沿电子传递链依次传递，释放能量，并通过ATP合成酶来催化ADP的磷酸化形成ATP，能量的最终来源是代谢过程中产生的还原型辅酶所含的化学能。

无氧呼吸第二阶段虽然存在自由能的释放，但为什么不能合成ATP呢？是因为不存在底物水平磷酸化和氧化磷酸化，因此不能合成ATP。除了转移到乳酸中的能量外，另有一部分能量释放后以热能形式散失。这就不难理解，为什么在整个无氧呼吸过程中释放的能量只有一部分储存在ATP中。