不同盐分逆境下玉米产量及相关性状的表现

崔士友，张蛟蛟，冒宇翔（江苏沿江地区农科所，江苏南通226541）



不同盐分逆境下玉米产量及相关性状的表现

崔士友，张蛟蛟，冒宇翔
（江苏沿江地区农科所，江苏南通226541）

摘要：盐逆境是重要的非生物逆境之一，严重限制了作物生产的发展，研究盐分对玉米幼苗生长、产量组分的效应有助于改进滩涂玉米生产措施以及加深对玉米耐盐机制的理解。选用耐盐性较强的玉米杂交种‘苏玉10号’和‘苏玉30’，利用盐池设施测试不同盐分逆境下玉米产量及其相关性状的表现。随着盐分的增加，籽粒产量呈线性下降，在1.5 g/kg的盐分逆境下‘苏玉10号’和‘苏玉30’的籽粒产量为非逆境的54.2%和64.3%；在减产的因素中，穗粒数比百粒重对盐分逆境更为敏感。拔节期生物量（鲜、干重）与籽粒产量均表现极显著的线性正相关。相对鲜重、相对干重、相对含水量和相对籽粒产量等耐盐性指标中，以相对籽粒产量表征耐盐性较好，不同盐逆境间差异均达达显著水平。在1.5 g/kg土壤盐分下，玉米产量仅为非逆境的60%左右，应加强耐盐玉米尤其是增强苗期耐盐性的品种培育工作。

关键词：玉米；耐盐性；产量性状

0　引言

据联合国教科文组织和粮农组织不完全统计，中国盐碱地面积约为99.13 Mhm2[1]，占世界盐碱地面积的10.6%。而据最新的资料，中国目前拥有各类可利用盐碱地资源约36.67 Mhm2，其中具有利用前景的盐碱地总面积12.33 Mhm2，包括各类未治理改造的盐碱障碍耕地2.13 Mhm2，以及目前尚未利用和新形成的盐碱荒地10.2 Mhm2。目前，具有较好农业开发价值、近期具备农业改良利用潜力的盐碱地面积为6.67 Mhm2，集中分布在东北、中北部、西北、滨海和华北五大区域[2]。受气候变化和全球人口持续增长的影响，土地盐碱化已经成为日益严重的环境问题和限制粮食增长的一个重要因素。随着工业化、城镇化的不断发展，“18亿亩耕地的压力持续增加，包括15亿亩盐碱地在内的后备土地/耕地资源的开发自然会引发人们的广泛关注”[3]。江苏省人多地少，人均耕地仅0.0573 hm2，远低于全国平均水平0.1007 hm2。另一方面，该省沿海滩涂总面积高达68.7万hm2，约占全国滩涂总面积的1/4，且每年仍以1266.7 hm2的速度淤长，成为江苏省农业发展的重要后备资源[4]。在沿海滩涂盐碱地种质包括玉米在内的耐盐作物品种，既可使滩涂资源得到充分的开发利用，对确保粮油食品的有效供给亦具有十分重要的战略意义。

玉米是一种中度盐敏作物，其耐盐性优于水稻，比大麦、高粱、小麦弱[5-6]，不过已有的研究也表明玉米种内存在耐盐性的变异，郝德荣等[7]采用盆栽法从157份玉米自交系中筛选出‘T5V’、‘N1026’、‘农大1145’、‘4S’等10份耐盐玉米自交系。Eker等[8]利用水培鉴定法从19个玉米杂交品种中筛选出耐盐品种‘Maverik’和盐敏感品种‘C.7993’。Akram等[9]利用水培法在4个盐分水平下(0、40、80、120 mmol/L NaCl)测试了10个玉米杂交种的耐盐性，‘先锋32B33’、‘先锋30Y87’耐盐性较强，表现为生物量高，根、茎鲜重高以及K+/ Na+比高。现有的研究大多进行芽苗期的耐盐性鉴定和筛选，鉴定方法主要采用水培或盆栽土培鉴定，很少进行全生育期的耐盐性鉴定，对不同土壤盐分下玉米耐盐性的表现也很少涉及。

耐盐玉米育种目前报道不多，主要是在对现有育成品种进行耐盐性的鉴定和筛选。孟义江等[10]对36份玉米杂交种进行了耐盐性筛选，与非盐碱地（土壤全盐量0.06%）相比，盐碱地（全盐量0.32%）玉米杂交种的产量降低，相对减产率在2%～46.7%之间。张春宵等[11]以吉林省26个主推玉米杂交种为材料，以‘郑单958’、‘先玉335’为对照，利用沙培法进行种子萌发和幼苗胁迫试验，分别测定发芽率、相对电导率、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量等5项生理生化指标，筛选出耐盐碱性前五位品种依次为‘郑单958’、‘先玉335’、‘吉单35’、‘四单19’、‘吉单27’。从苗期胁迫筛选鉴定结果与大田测产后计算的相对减产率比较，苗期耐盐碱能力综合评价分级与大田鉴定结果基本吻合[12]。Schubert等[13]报道了玉米耐盐育种的可喜进展，从耐盐玉米杂交种‘P3906培’育出耐盐自交系‘NaExIL’，与亲本杂交种相比，该自交系根表面Na+吸收和根至茎Na+转运显著降低，但该自交系的渗透耐性并未提高。进而从200个自交系中筛选出渗透耐性较好的自交系16个，与‘NaExIL’杂交培育新的耐盐玉米杂交种。土培盆栽试验表明，与对照相比，10 dS/m盐分下‘P3906’减产40%，新育成的杂交种减产9%～29%。

盐土农业的研究和开发实践均表明培育耐盐作物或品种是开发利用盐碱地的最经济有效的方法。玉米(Zea mays L.)作为粮、饲、生物质能等多用途高产作物，培育耐盐玉米对盐土农业的可持续发展具有重要的意义[14]。作者在前期借助盆栽和滩涂实地相结合的耐盐鉴定方法，筛选出‘苏玉10号’、‘苏玉30’具有较好的耐盐性[14-15]的基础上，利用盐池鉴定设施开展全生育期鉴定，研究不同盐逆境下耐盐玉米的产量及相关性状的表现，为沿海滩涂盐碱地大面积种植玉米品种提供依据。

1　材料与方法

1.1试验材料

选取耐盐性较强的2个玉米品种‘苏玉10号’和‘苏玉30’，已有的研究表明其在2 g/kg的土壤盐分下可获得非盐下70%的产量[14-15]。种子由本所玉米研究室提供。

1.2试验方法

试验采用裂区设计，设置6个盐分梯度：0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5 g/kg土，每个梯度一个微区（主区），面积9 m2(1.8 m×5 m)，品种为副区。2014年6月15日播种，每微区种8行，每品种4行，间比排列。每行15穴，行距60 cm，株距10 cm，每穴播3粒种子。6.0、7.5 g/kg 的2个微区基本不能出苗，少数出苗的随后数天即因盐害枯死。出苗后10天定苗，每行留苗18株，其中9株用于拔节期测定鲜重、干重，9株生长至成熟，用于测定产量性状。

1.3性状测定

鲜重与干重：生物量是鉴定作物耐盐性的重要指标，8月22日取样，称重得鲜重；随后将样品苗切短置于烘箱，105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重，称重得干重。

植株含水量：植株含水量与盐逆境下的吸水能力有关，植株含水量由公式(1)计算而得。

产量性状：植株成熟后按小区收获，脱粒计产(g/m2)，并选取有代表性的3穗测定穗粒数和百粒重。

2　结果与分析

方差分析表明，本研究所涉及的性状在盐分梯度间的差异均达极显著水平，品种间的差异鲜重、穗粒数和百粒重达显著或极显著差异，盐分与品种间的互作除百粒重外均未达显著水平（表1）。

表1　不同盐分下‘苏玉10号’、‘苏玉30’鲜重、干重、植株含水量、籽粒产量及其组分的方差分析

2.1不同盐分逆境对玉米籽粒产量的影响

随着土壤盐分的增加，‘苏玉10号’和‘苏玉30’的籽粒产量均显著下降（图1，表2），其原因是随着盐逆境的增强，穗变小，籽粒数和百粒重明显下降。不同品种对盐逆境的反应有所不同，在1.5、3、4.5 g/kg的土壤盐分下，‘苏玉10号’的籽粒产量分别为非盐对照的56.2%、26.3%和4.9%，而‘苏玉30’分别为64.3%、21.8%和6.2%，表明与‘苏玉10’相比，‘苏玉30’在盐分较低(1.5 g/kg)时产量下降少，而在较高盐分(3 g/kg)时产量下降多。

图1　不同盐逆境下‘苏玉10号’、‘苏玉30’的籽粒产量

2.2不同盐分逆境下前期生物量积累与籽粒产量的关系

通过光合作用所形成的生物量是形成经济产量的物质基础。本试验结果表明不同逆境下不同品种所形成的生物量（干重或鲜重）均与籽粒产量间存在极显著的正相关（图2），依据回归方程的进一步分析表明当单株鲜重低于57.5 g或干重低于9.8 g时，理论上即不能形成经济产量。

不同玉米品种生物量的形成对盐逆境的反应有所不同，在1.5、3、4.5 g/kg的土壤盐分下，‘苏玉10号’单株干重分别为非盐对照的69.1%、65.0%和53.2%，而‘苏玉30’分别为77.7%、52.8%和46.6%，表明与‘苏玉10号’相比，‘苏玉30’在盐分较低(1.5 g/kg)时生物量下降少，而在较高盐分(3 g/kg)时生物量下降多，这与最终的籽粒产量的形成具有较好的一致性(r＝0.930)。

表2　不同盐逆境下鲜干重、植株含水量及产量

2.3植株含水量与植株耐盐性

植株含水量在一定程度上反映了植物在逆境条件下吸收能力的强弱，进而与植物的耐盐性间存在一定的关联。本试验表明随着土壤含盐量的增加，植株含水量逐渐下降，尤其是当土壤含盐量达到3 g/kg后，植株含水量的下降达到显著水平（表2，图3）。不过，不同玉米品种植株含水量对盐逆境的反应有所不同，在1.5、3、4.5 g/kg的土壤盐分下，‘苏玉10号’植株含水量分别为非盐对照的99.5%、95.3%和94.3%，而‘苏玉30’分别为99.8%、98.1%和96.6%，表明与‘苏玉10号’相比，‘苏玉30’在较低(1.5 g/kg)或较高(3 g/kg)盐分下植株含水量均较高，这与表征耐盐性指标的生物量（干重）变化趋势不一致，从一个侧面也说明了耐盐性的复杂性。

图2　玉米拔节期鲜、干重与籽粒产量的关系

图3　不同盐分逆境下玉米植株含水量

2.4几个耐盐性指标间的比较

以3种盐逆境下的性状值与非盐逆境（对照）下的性状值之比表征供试材料的耐盐性，以相对鲜重、相对干重、相对植株含水量、相对籽粒产量表示。表3列出了供试玉米品种‘苏玉10号’和‘苏玉30’在3种盐逆境下的耐盐性表现，随着盐逆境的增加，4个耐盐性参数均表现出下降趋势，4个参数以相对籽粒产量较好，不同盐逆境间差异均达达显著水平。相关分析表明，相对鲜重、相对干重、相对植株含水量与相对籽粒产量间均表现为显著或极显著正相关，相关系数分别为0.975、0.925和0.829。

表3　玉米品种在不同土壤盐分下的耐盐性表现

3　讨论

玉米是C4植物，是最早开发杂种优势培育杂交种的禾谷类作物。玉米是世界上重要的粮食作物之一，随着世界人口的增长，畜牧业和加工业的快速发展，人类对玉米的需求量也随之增加[16]。作为粮饲兼用的高产作物，玉米生产的可持续发展对于确保中国粮食和食品安全和有效供应具有及其重要的意义。本研究表明在1.5 g/kg的土壤盐分下，‘苏玉10号’、‘苏玉30’产量为非盐对照的57.6%～64.2%，主要表现为穗粒数减少，而百粒重下降不显著。进一步加强耐盐玉米自交系的创新培育，有望进一步提高玉米产量，达到非盐土的75%～85%。

沿海滩涂盐分对作物的种子萌发、生长发育以及最终的产量形成均产生有害的影响，本研究表明在1.5‰的土壤盐分下，‘苏玉10号’、‘苏玉30’的产量为非盐对照的57.6%和64.2%，这与先期报道的‘苏玉10号’、‘苏玉30’滩涂（土壤盐分2‰左右）产量为非滩涂产量的71.3%和65.3%[15]基本一致，说明滩涂盐分的减产效应十分明显。该结果与10 dS/m（本试验的1.5 g/kg盐含量相当于25%土壤水分下的电导率10.2 dS/m）下‘先锋3906’减产40%的盆栽结果类似[13]。因而，需要加强耐盐玉米种植的挖掘和创新，为耐盐玉米杂交种的选育提供支撑。此外，加强沿海滩涂包括玉米在内的作物规模化生产关键技术的研发也十分重要。刘广明等[17]通过连续3年的田间试验，研究了不同调控措施对黄淮海平原轻中度盐碱障碍土壤的改良与增产效应，调控措施脱盐效应为秸秆覆盖结合结构调理剂＞秸秆覆盖＞结构调理剂，3种措施均能显著增加作物产量，与对照相比，秸秆覆盖和秸秆覆盖结合结构调理剂都能够显著提高耕层有机质含量，较对照分别提高8.33%和9.27%；秸秆覆盖结合结构调理剂的增产效应最为显著，小麦和玉米较对照分别增产21.48%和20.61%，秸秆覆盖次之，小麦和玉米较对照分别增产14.99%和16.36%。滩涂研究也获得了类似的结果，张建兵等[18]研究了有机肥（鸡粪堆肥）、薄膜覆盖、秸秆覆盖及有机肥+薄膜覆盖、有机肥+秸秆覆盖组合措施对滨海轻度偏中盐土土壤水盐的调控作用与对作物生长的促进效应。其中，有机肥+秸秆覆盖组合措施为调控措施中的优化处理，表现在土壤含水量高、土壤电导率与pH值低，作物产量高，增产率达100%以上。

高产一直是世界各国作物育种的主要目标之一，产量可分解为各种产量因素。本研究表明，产量构成因素穗粒数、百粒重对盐分的敏感性是不同的，穗粒数较为敏感，而百粒重对盐分的敏感性较低，在1.5 g/kg的盐分下，百粒重减少未达显著水平（表2）。玉米杂交种‘P3906’的盆栽试验表明，盐逆境减产的主要原因是粒数少，而对粒重的影响不显著[12]。Zeng和Shannon[19]利用盐敏感水稻品种‘M-202’研究了不同盐分逆境对水稻产量组分的影响，分蘖数、穗数、每穗粒数随着盐分逆境的增加而下降，而千粒重则变化随着盐分的改变不大，水稻的每穗粒数是对盐最敏感的产量因素，而结实率和粒重对盐分的敏感性较低。由此可以进一步推论作物生育前期耐盐性较弱，而生殖生长期则表现出较强的耐盐性。

至于耐盐性鉴定的指标，大量的研究均选用生物量，这是一个综合性的指标[20]。本研究表明生物量可作为筛选耐盐玉米的可靠的指标加以应用，一方面相对生物量（鲜重、干重）与相对籽粒产量间存在极显著正相关，另一方面拔节期生物量（鲜重、干重）可很好的预测籽粒产量（图2）。这与前期的研究[15]具有较好的一致性。

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《农学学报》编辑部

Maize Yield and Related Traits Under Different Salt Stresses

Cui Shiyou,Zhang Jiaojiao,Mao Yuxiang
(Jiangsu Yanjiang Institute of Agricultural Sciences,Nantong 226541,Jiangsu,China)

Abstract:Salt stress,as one of the major abiotic stresses,severely limits crop productivity.Study on salinity effects on maize seedling growth and yield components would improve management practices in fields and increase the understanding of salt tolerance mechanism of maize.‘Suyu 10’and‘Suyu 30’with salt tolerance were selected to evaluate the effects of different salinities on maize grain yield and traits related to yield.The results indicated that the grain yield decreased linearly with salinity increase,under the salinity of 1.5 g/kg soil,the grain yield of‘Suyu 10’and‘Suyu 30’accounted for 54.2%and 64.3%of that without salt stress. Among yield components,kernel number per ear was more sensitive to salinity than 100-kernel weight. Biomass(fresh and dry weight)at jointing stage correlated positively with grain yield.Among salt tolerance indexes including relative fresh weight,relative dry weight,relative water content and relative grain yield, relative grain yield was better for characterizing salt resistance,differences among various salinity gradients reached a significant level.It was concluded that under the salt stress of 1.5g/kg soil,the yield of maize was only about 60%of that without salt stress,and the breeding of salt tolerant maize,especially the salt tolerance at seedling stage,should be strengthened.

Key words:Maize;Salt Tolerance;Yield Trait

收稿日期：2015-09-29，修回日期：2015-11-30。

作者简介：第一崔士友，男，1964年出生，江苏海安人，研究员，博士，主要从事耐盐作物育种与盐土改良技术研究。

通信地址：226541江苏省如皋市长江镇薛窑江苏沿江地区农科所，Tel：0513-87573485，E-mail：cuisy198@163.com。

基金项目：江苏省农业自主创新基金“江苏沿海滩涂快速改良和高效利用技术集成与示范”[CX(15)1005]。

中图分类号：S332.6

文献标志码：A论文编号：cjas15090011