叉头转录因子1(FoxO1)与肌球蛋白重链基因(MyHC)的相关性及其对肉品质的影响

王乐，郭月英，程海星，张利霞，靳烨

(内蒙古农业大学 食品科学与工程学院，内蒙古 呼和浩特，010018)



叉头转录因子1(FoxO1)与肌球蛋白重链基因(MyHC)的相关性及其对肉品质的影响

王乐，郭月英，程海星，张利霞，靳烨*

(内蒙古农业大学 食品科学与工程学院，内蒙古 呼和浩特，010018)

摘要肉品质作为一个综合性状，从本质上，基因水平的遗传调控对肉质产生关键影响。随着肉品质研究的深入，多种肉质标记基因被不断发掘，基因之间的相互调控作用为进一步研究提供新的视野。FoxO1作为FoxO(叉头框转录因子)家族的重要成员，是多种细胞通路中关键的信号分子，参与骨骼肌的生长发育、脂肪沉积，并与多种肉质基因具有密切相关性。肌球蛋白重链(MyHC)基因，通过基因表达对肌纤维类型产生直接调控，对肉质产生重要影响；文中对FoxO1、MyHC基因的功能及其对肉品质的影响进行介绍，同时综述了FoxO1对MyHC的调控作用与肉质的相关性，并对其调控机理进行了探讨。

关键词FoxO1；MyHC；肉质；相关性研究

近些年，随着分子生物学与食品学科、动物育种学科的交叉领域不断扩大，畜牧科研人员逐渐认识到基因对畜禽遗传育种及其食用品质存在关键调控作用。在人们生活水平日益增长的同时，对于畜禽肉类，尤其是价位略高的羊肉，已不仅仅停留于量的需求，而是跨越到“质”的追求。所以，在满足人们对羊肉数量需求的基础上，不断改善其食用肉质，使羊肉实现更高的营养价值及口味需求，是现代肉羊生产中值得关注、研究的方向。

在畜禽肉品质的研究中，越来越多的肉质相关基因被挖掘并研究，如MyHC(肌球蛋白重链)、FoxO1(叉头框转录因子1)、CAST基因(钙蛋白酶抑制蛋白基因)、CAPN(钙蛋白酶基因家族)、MSTN(肌肉抑制生长素)、Leptin(瘦素)及MRFs(生肌调节因子)，包括MyoD(生肌决定因子)、MyoG(肌细胞生成素)、Myf5、Myf6。这些基因的独立表达及调控都会对肉质的某些性状产生影响，如CAST和CAPN基因的表达及多态性不仅与肉的剪切力具有显著相关性，影响肉的嫩度，还可能是影响鸡屠宰性能的关键基因[1-2]；MSTN被证实与肌肉发育畸形、骨骼肌发育肥大、体重及瘦肉率有密切相关性[3-5]；MRFs基因家族参与肌细胞分化及肌纤维形成的整个阶段，不同阶段由不同的家族成员表达调控，是一个与肌肉生长发育及肉品质极其相关的基因家族[6-7]。但是，随着新功能基因的不断被发现，独立研究某个基因已不能满足科研的需要，多种肉质基因之间的相互调控极其机制成为新形势下的研究热点，大量研究表明，FoxO1对MyHC各亚型的表达存在调控作用，影响肌纤维类型转化，从而对肉质产生重要影响。肉质本就是一个综合性状，它的形成本质上就是多个基因相互作用，共同调控的结果。所以，探讨和研究两类基因及多类基因表达的相关性及其调节机制，对肉质基因的研究具有重要意义。

1FoxO1基因对肉品质的影响

1.1FoxO1转录因子简介

1989年，WEIGEL等在果蝇中发现了第1个Forkhead基因[8]。FoxO转录因子是Forkhead家族中研究最深入的O亚家族，FoxO1、FoxO3、FoxO4和FoxO6是FoxO基因家族的4个成员，现已确定FoxO蛋白及其各种结合物之间存在着物理的交互作用。FoxO1是FoxO所有的亚型中最主要的调控因子，它在骨骼肌、白色脂肪和棕色脂肪以及下丘脑中表达极其显著，并参与这些组织调控进而影响能量代谢[9]。FoxO1是哺乳动物体内信号传导通路最下游的靶细胞，如IGF(胰岛素生长因子)、PI3K(磷脂酰肌醇三激酶)，并且在成脂细胞、细胞周期及能量代谢过程中发挥重要作用[10]。

Fox蛋白都有高度保守的DNA结合结构域，这些Fox DNA结合结构域的三维结构高度保守, 十分像蝴蝶的形状, 含有螺旋-环-螺旋(helix-loop-helix)结构, 与两侧的环共同形成“翼状螺旋(winged-helix)”结构域[11]。 FoxO蛋白的氨基酸序列具有3个蛋白激酶B(PKB)磷酸化位点的高度保守区，分别位于起始密码子后、Forkhead区和Forkhead区后，分别对应于FoxO1的Thr24、Ser256和Ser319[12]。蛋白包含4个结构域：依次为N端 的Forkhead区域、核定位信号肽、核输出序列和C端富含脯氨酸和丝/氨酸的转录激活域[13]。

FoxO1基因调控与MyHC(肌球蛋白重链基因)、MRFs(生肌调节因子家族)及MSTN(肌肉抑制生长素)的基因及蛋白表达存在密切联系，进而对嫩度、色泽、系水力及肌纤维特性等主要肉质指标产生重要影响[14-16]。虽然调控机理尚未明确，但是可以认定，FoxO1基因是关键的肉质候选基因。

1.2FoxO1转录活性调节及对肉质的影响

近几年，关于FoxO1的研究大多集中在肿瘤及免疫等医学方面，随着研究的深入，发现FoxO1参与调控骨骼肌的生长发育，在肌肉干细胞分化过程中起重要的调控作用，FoxO1可能是决定肌纤维类型的重要调控因子，而肌纤维类型则直接影响肌肉色泽、嫩度和肌内脂肪含量，直接对畜禽肉品质产生影响[17]。FoxO1作为FoxO基因家族的一员，其主要转录活性调控包括磷酸化/去磷酸化，可逆乙酰化和泛素化等。FoxO1的乙酰化可加强 FoxO1 的磷酸化，从而降低其转录活性，由此表明，FoxO1 的翻译后修饰可调节 FoxO1自身的功能[18]。

研究表明，FoxO1蛋白的表达直接影响骨骼肌的生长发育，还间接调控其他肌肉发育相关基因的表达，从而调节骨骼肌的正常发育模式。KOUSTENI的研究中发现，FoxO1抑制成肌细胞的分化，但是在肌肉能量供应不足时，会通过分解肌肉蛋白来提供能量，从而导致肌肉萎缩[19]。KAMEI等人研究发现，骨骼肌FoxO1转基因小鼠表现为肌肉萎缩，质量减轻，体重减轻，骨骼肌体积与对照组比较缩小，肌肉颜色苍白、干燥[20]。在哺乳动物的非肌细胞中，FoxO1活化间接激活单磷酸腺苷活化蛋白激酶(AMP-activated potein kinase，AMPK)，研究发现AMPK活性与肌糖原、己糖激酶、乳酸、肉的色泽、剪切力和熟肉率具有相关性,进而影响肉羊宰后肌肉品质[21-22]。

此外, 在对猪、鼠、人及牛的研究中发现，FoxO1在成脂细胞分化及脂肪沉积过程中发挥重要作用。LIU发现FoxO1表达水平存在组织特异性，并且受到体重影响，而且FoxO1的表达水平与脂肪沉积速率存在显著正相关[23]。但是，张野在对不同月龄猪的研究中发现，FoxO1的基因表达与PPARγ(过氧化物酶受体)、CEBP/α(增强子结合蛋白α)的表达呈现相反趋势，PPARγ、CEBP/α是调控脂肪沉积的重要基因，因此推断FoxO1的表达会抑制脂肪沉积[24]。此结果与之前史新娥的研究结果一致[25]。但是，LIU对不同月龄牛的不同前体脂肪细胞分化过程中FoxO1及PPARγ的mRNA表达水平进行分析时，未发现两者存在线性关系[26]。郝军等人研究发现，磷酸化 FoxO1 在糖尿病大鼠肾小管上皮细胞表达升高，可能和细胞内脂质沉积相关[27]，而朱琳等在探究磷酸化 FoxO1 对高糖刺激的人肾小管上皮细胞脂质沉积的影响中，也有类似的结论[28]。FoxO1可能是成脂细胞分化和脂肪沉积过程中的重要调控因子，而且，在肉品质的研究中，动物组织的脂肪含量，尤其是肌内脂肪是评价肉品质的重要指标。因此，FoxO1可作为一个潜在的调控脂肪含量的关键基因。

近年来，国内外有大量关于FoxO1对猪、鼠和牛骨骼肌生长调控的研究，为后续研究FoxO1如何调控肉羊骨骼肌生长发育及改善羊肉肉质奠定理论基础。

2MyHC基因对肉品质的影响

2.1MyHC基因家族简介

MyHC基因家族又称肌球蛋白重链基因家族，是肌肉收缩的主要功能蛋白,它的基因表达已经成为肌肉纤维类型划分的主要分子标记[29]。肌肉所含肌球蛋白的亚型不同,即表现出不同的收缩能力和ATPase活性,并且首先在人和哨齿类动物上确定了特定的肌纤维类型与四种肌纤维肌球蛋白重链(myosin heavy chain，MyHC)异构体中的某一种类型的对应关系[30]。之后确定MyHC家族的Ⅰ，Ⅱa，Ⅱx 和Ⅱb 型基因分别对应I型(慢速氧化型)，Ⅱa 型(快速氧化型)，Ⅱx 型(中间型)和Ⅱb 型(快速酵解型)4种肌纤维类型[31]。肌纤维是构成肌肉组织的基本单位，纤维直径、纤维数目与纤维类型是反映肌肉纤维特性的3个指标，前两者是决定肌肉产量的主要因素，纤维类型与肉质性状的品种差异、劣质肉品形成密切相关,不同类型肌纤维的生长具有特异性，对肉品质有重要的影响[32]。

2.2MyHC对肉质的影响

肌纤维类型及比例与肉色、系水力、肌内脂肪含量、pH及嫩度等各类肉质关键指标密切相关[33]。氧化型肌纤维 MyHC-Ⅰ、MyHC-Ⅱa 肌红蛋白含量较高，当它们占比例高时，肉色鲜红，反之，MyHC-Ⅱb 型肌纤维含较低肌红蛋白，此类型肌纤维所占比例高会导致肉色苍白，感官评分较低[34]。张琪等人在研究猪骨骼肌中MyHC-Ⅱb基因上调的机制中发现，转录起始点的启动子区域有3个E-box序列，对这3个序列分别进行突变都会导致MyHC-Ⅱb基因的表达量显著下降[35]。在对肉质优良的金华猪和肉质略差的长白猪研究中发现，金华猪背最长肌中含有更多的氧化型肌纤维特别是MyHCⅠ型肌纤维,而酵解型肌纤维特别是MyHCⅡb型肌纤维含量极显著的低于长白猪[36]。在对牛的遗传育种工作中，国外研究人员通过选择含较高I型纤维比例的肉牛品种来改善牛肉品质[37]。因此，认定MyHC基因家族通过调控不同类型肌纤维的生成及比例对肉品质产生影响，是调控肉品质的关键基因。目前，对于肌球蛋白重链基因的研究涉及到猪、牛、鱼等，而在肉羊方面研究才刚刚起步，张静等人为了研究MyHC基因表达量与巴美肉羊肉品质的相关性，对MyHC 的Real-time PCR方法进行摸索并优化，确定了合理科学的最佳实验条件，为后续试验提供依据[38]。辛雪等人在对不同体重巴美肉羊MyHC基因表达规律的研究中发现，巴美肉羊背最长肌、股二头肌和臂三头肌中的4种亚型的MyHC基因的表达量随着体重的增加，基本呈先下降后上升的趋势[39]。因此，在羊肉质相关基因的研究中，MyHC基因对羊肉肉质的影响有待进一步研究。

3FoxO与MyHC相关性研究

KITAMURA的研究发现，敲除骨骼肌FoxO1基因会导致MyoD(生肌决定因子)的表达上升，同时肌纤维组成发生变化[40]。王玲等对牛的FoxO基因表达量与性状相关性分析显示：FoxO1基因与肌纤维面积呈显著负相关[41]，由此推断FoxO1通过调控肌纤维性状对肉品质产生影响。袁媛等人在对FoxO1调控肌纤维类型及其转化机制的研究中发现，FoxO1 能够推迟猪成肌细胞的分化时间并抑制分化，还可能通过抑制MyoD的表达控制骨骼肌纤维类型的终末分化。后续研究发现，FoxO1在快肌中表达较高，并且与肌纤维类型与FoxO1基因表达量显著相关；当分化正常的C2C12 肌管转染FoxO1 后，MyHCIIx 表达量上调，同时MyHCI，MyHC IIa 和 MyHC IIb 表达减少[42-43]。MyHCI基因控制表达的慢速氧化型肌纤维有助于增加肌肉的嫩度和多汁性，史新娥等成功构建了猪FoxO1 基因shRNA干扰慢病毒载体，结果显示沉默 FoxO1促进猪成肌细胞中MyHCImRNA的表达，即FoxO1负调控骨骼肌的量和I型肌纤维基因的表达[44]。研究还发现，FoxO1 磷酸化蛋白与 MyHCI 正相关，与 MyHC IIx 和 MyHC IIb 负相关。当用渥曼青霉素使FoxO1 去磷酸化后，发现MyHCI 和 MyHCIIa 比例降低，MyHCIIb比例提高，而未影响 MyHCIIx 的表达量[45]。SHI等人为研究猪骨骼肌中肌球蛋白重链亚型与FoxO1的相关性，采用比目鱼肌和趾长伸肌肌肉，实验实时荧光定量及westernblot的方法，结果FoxO1的表达与MyHCI的表达呈负相关，与MyHC IIx 和 MyHC IIb 正相关，揭示了FoxO1转录因子与肌纤维类型转化具有相关性[46]。LEVINE发现，磷酸化FoxO1与MyHC表达水平存在一定的联系[47]。还有研究人员在对HMB(β-Hydroxy β-Methylbutyrate)影响大鼠肌肉萎缩的试验中发现，这种它可通过抑制FoxO1的转录，从而抑制MyHC的蛋白质水解，显示FoxO1与MyHC存在内在联系[48]。

虽然已有研究表明,FoxO1基因对MyHC家族的表达存在显著影响，但由于肌细胞生长及肌纤维形成过程存在错综复杂的细胞通路调控，涉及多个通路基因家族相互作用，因此，调控机理还未有统一的结论。据上述研究，有些研究证实FoxO1通过抑制 CaN/NFAT(nuclear factor of activated T cell) 或者CaN/MEF2 (myocyte enhancer factor-2)信号通路调控肌纤维类型，然而对于CaN是否促进慢速型纤维形成还存在争议；有人认为PI3K/PKB(磷脂酰肌醇3激酶-蛋白激酶B)及 MAPK/ERK(丝裂原活化蛋白激酶)通路通过抑制FoxO1而使慢速型纤维增加；还有人推断FoxO1通过参与 IGF-I(胰岛素样生长因子)信号通路影响MyHC各亚型的表达，而IGF-I可能在慢速肌纤维向快速糖酵解型肌纤维(MyHC IIb肌纤维)的转化中起关键调控作用[49]。同时，FoxO1存在多种转录后修饰，如磷酸化，乙酰化及泛素化，均会对FoxO1活性产生影响，而最新有研究发现磷酸化的FoxO1蛋白与MyHC各亚型的表达呈现显著相关，但FoxO1蛋白的其他修饰是否会对肌纤维类型产生显著影响，目前相关研究还甚少。

4展望

现阶段，对于FoxO1的研究已涉及细胞，分子及蛋白水平，研究领域也涉及到人类疾病及畜禽生长发育，并存在部分交叉研究。但是FoxO1基因通过何种信号通路、何种转录活性调控MyHC各亚型的表达，以及其如何调控肌肉脂肪沉积从而影响肉质，现在尚未有统一明确的结论，并且现有研究大多集中在猪、牛及鼠，对于羊的研究几乎空白。内蒙古天然草场辽阔，培育有多种优良肉羊品种，是羊肉生产加工的重要地区。羊肉细嫩，脂肪含量较低，营养价值较高。在羊肉数量满足消费者的基础上，不断超越人们对传统羊肉品质的追求，对羊肉肉质的进一步改善提高进行研究探讨，具有重要的意义。所以，利用现代生物分子技术、细胞水平调控及蛋白免疫学技术，在研究FoxO1基因表达、蛋白表达与肌球蛋白重链各亚型表达的相关性的基础上，探究FoxO1转录调控的机制和途径，对间接调控肌纤维类型的表达，获取对肉质有利的肌纤维类型，改善羊肉肉质及资源保护具有极其重要的意义。

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Correlation study of FoxO1 and MyHC and their affection to meat quality

WANG Le, GUO Yue-ying, CHENG Hai-xing, ZHANG Li-xia, JIN Ye*

(College of Food Science of Engineering, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)

ABSTRACTMeat quality，as a comprehensive trait，was effected critically by genetic regulation on genetic levels. With the further research on meat quality，many marker genes have been explored and new horizons were opened up by regulation effect between the genes. FoxO1，as a crucial member of FoxO，is a key signal molecule in various cell signaling pathways，which participates in the process of skeletal muscle development, fat deposition and closely relates to genes affecting meat quality. Meat quality was significantly affected by Myosin heavy chain (MyHC) , whose gene expression directly regulates muscle fiber types. In this paper，the function of FoxO1，MyHC and their effect on meat quality were introduced. The correlation between meat quality and the regulation to MyHC of FoxO1 was summarized and the regulating mechanism was discussed with the purpose of offering theoretic reference for improvement of meat quality and further study of the genes relating to meat quality trait.

Key wordsFoxO1； MyHC； meat quality； correlation study

收稿日期：2015-09-09，改回日期：2015-10-19

基金项目：国家自然科学基金资助(31360393)

DOI:10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201604043

第一作者：硕士研究生(靳烨教授为通讯作者，E-mail：jinyeyc@sohu.com)。