酵母菌对猪肠道绒毛、隐窝及菌群的影响

■卫旭彪　张璐璐　马　广　郑召君　廖秀冬　张日俊

（中国农业大学饲料生物技术实验室动物营养学国家重点实验室，北京100193）



酵母菌对猪肠道绒毛、隐窝及菌群的影响

■卫旭彪张璐璐马广郑召君廖秀冬张日俊

（中国农业大学饲料生物技术实验室动物营养学国家重点实验室，北京100193）

摘要：猪的肠道健康直接影响到猪的生长性能。作为益生菌酵母菌能够通过平衡肠道中的微生物菌群，提高优势菌群，促进肠道中绒毛和隐窝的生长，从而改善猪的肠道微生态环境，促进肠道的生长。文章介绍了酵母菌的生物学特性并阐述了酵母菌作为猪的饲料添加剂对猪肠道绒毛、隐窝和肠道微生物的影响，并对酵母菌作为益生菌进行了展望。

关键词：猪；酵母菌；肠道；展望

哺乳动物胃肠道寄宿着大约1014个微生物，是一个最密集的微生态系统[1]。作为一种益生菌，酵母菌普遍存在于猪的盲肠和结肠中，且能有效改善动物肠道形态[2]。猪的肠道形态尤其是绒毛的长度和隐窝深度，是影响猪肠道健康和生长性能的重要指标。绒毛边缘可分泌多种消化酶，因此，绒毛越长动物的消化吸收能力越强。隐窝深度决定肠绒毛有丝分裂生成上皮细胞的速度，反映细胞生成率，而隐窝变浅，表明细胞成熟率上升，分泌功能增强。因此，绒毛高度与隐窝深度的比值可综合反映小肠消化吸收功能状况。比值下降，黏膜很可能受损，消化吸收能力下降，常会伴随有腹泻、生长受阻现象；而比值升高，肠道上皮细胞数量增加，肠道吸收面积增大，进而提高营养物质的吸收利用率，同时也有利于功能性物质的合成。动物肠道中的微生物菌群可以调节动物肠道中的微生物区系，同时对病原菌有抑制作用[3]。然而，动物的饲喂习惯、日粮组成、饲养管理和生产力的限制影响着肠道中微生物菌群的平衡，从而影响饲料的利用率和动物的健康[4]。有益微生物的摄入被认为是对动物的肠道微生物平衡有益的方式，可以供我们选择[5]。本文将从酵母菌生物学特性的角度阐述其作为微生态制剂，以及其酵母菌作为微生态制剂对猪绒毛和隐窝的生长和猪肠道中微生物的作用。

1酵母菌生物学特性

酵母菌是人类最早应用的一类微生物，早在6 000年前中国就开始用酵母菌进行酿酒。近些年来研究者在饲料工业上利用酵母菌进行直接饲喂动物或发酵饲料，生产单细胞蛋白、维生素、有机酸、酶制剂、甘露寡糖等。酵母菌是大小为(1~5)μm×(5~ 30)μm或者更大的单细胞微生物。大多的酵母菌是球形、卵形、椭圆形、腊肠形、圆筒形和胡瓜形，少数为瓶形、柠檬形和假丝状等。单个的酵母菌细胞是无色的，但是酵母菌在固体培养基上长成的菌落多为乳白色，少数为黄色或红色。酵母菌的菌表面光滑、湿润、呈黏稠状，菌落较细菌的菌落大而厚。有的酵母菌培养时间长了，菌落成皱缩状，有些还会出现同心圆、菌落中心出现乳峰等。酵母菌属于兼性厌氧菌，以芽殖的无性繁殖为主，少数以裂殖或有性繁殖。酵母菌最适的生长温度为25~30℃，最适生长的pH值为3.8~ 6.0。酵母菌的种类很多，用于发酵饲料或直接饲喂动物的多为啤酒酵母、产朊假丝酵母、布拉酵母等。

酵母菌作为益生物质，含有酶、维生素、营养物质和协同因子。酵母菌经过肠道有很强的抗失活能力，能恢复肠道的微生物平衡，有助于肠道形态的生长和发育，能够提高动物的生产性能[2，6-8]。2013年农业部2038号文件已经把食品酵母粉、酵母水解物、酿酒酵母培养物、酿酒酵母提取物、酿酒酵母细胞壁作为饲料原料录入饲料原料目录。

2酵母菌对猪肠道绒毛和隐窝的影响

小肠绒毛是小肠壁的内表面大量的环形皱襞形成的许多绒毛状突起。小肠绒毛内有丰富的毛细血管和毛细淋巴管，小肠绒毛壁、毛细血管壁和毛细淋巴血管壁都只有一层上皮细胞，小肠绒毛向肠腔伸展，使绒毛与肠腔中食糜充分接触，有利于将消化道中的氨基酸、葡萄糖、无机盐等营养物质透过薄的上皮细胞进入血液。小肠隐窝是绒毛根部上皮陷入固有层形成的管状腺。隐窝深度主要是反映上皮细胞的生成率，上皮细胞不断从隐窝基部向绒毛端部迁移、分化，形成具有吸收能力的绒毛细胞，以补充正常的脱落。

2.1酵母活菌对猪肠道绒毛和隐窝的影响

活的酵母菌中含有丰富的酶、维生素和协同因子等物质，这些物质均可影响绒毛和隐窝的生长。B. Baum等[9]研究发现，饲喂酵母后断奶仔猪的小肠隐窝深度无明显变化，但绒毛长度显著增加，推导可知绒毛长度与隐窝深度的比值升高。胡友军等[10]研究发现，饲喂耐热性活性酵母与金霉素组合能够显著提高28日龄和56日龄断奶仔猪肠绒毛高度，单独添加耐热性活性酵母也能提高28日龄和56日龄断奶仔猪肠绒毛高度。而V. Bontempo等[11]将含有4×106cfu/kg的酿酒酵母日粮饲喂断奶仔猪后发现，猪肠道绒毛长度与隐窝深度发生明显变化，绒毛长度与隐窝深度的比值偏低。综合而言，关于酵母菌对猪肠道形态的影响报道不一，对酵母菌添加后对绒毛长度与隐窝深度比值变化可能对猪的健康造成的不利影响需要进一步研究。

2.2非酵母活菌对猪肠道绒毛长度和隐窝深度的影响

酵母培养物是一种包含少量酵母菌和各种发酵代谢产物的干物质。C.M.C.van der Peet-Schwering 等[12]指出，在断奶仔猪日粮中添加酵母菌培养物不影响肠道中绒毛长度和隐窝的深度。Carla de Andrade 等[13]给断奶仔猪饲喂水解酵母粉，发现仔猪十二指肠的绒毛长度和隐窝深度比值随添加量的增加而呈线性增长的趋势。而Y. B. Shen等[14]在断奶仔猪日粮中添加酵母菌培养物后，发现结肠中绒毛长度与隐窝深度明显增加，十二指肠和回肠中绒毛长度、隐窝深度以及其比值与对照组相比较无显著差异。

酵母浸提物中含有丰富的多肽、肌醇、谷氨酸核苷酸和甘露聚糖、β-葡聚糖等物质，其水解产物营养价值显著提高。Cinthia Maria Carlos Pereira等[15]对早期断奶仔猪饲喂酵母浸出物，发现十二指肠的绒毛长度、隐窝深度与酵母菌浸出物的添加量呈二次函数关系，其比值随酵母菌浸出物添加量的增加而呈线性增长，然而酵母菌浸出物的添加对空肠中绒毛长度、隐窝深度和两者的比值没有影响。Sauer⁃wein等[16]对育肥猪饲喂0.03%啤酒酵母细胞壁提取物两周后，发现育肥猪回肠组织学形态上无明显差异，绒毛长度和隐窝深度没有明显变化。Shelly N. Hester等[17]提取酵母细胞中β-葡聚糖并饲喂断奶前的仔猪，发现β-葡聚糖对回肠中的隐窝深度和绒毛长度无影响。Leandro César Milagres Rigueira等[18]对21 d断奶仔猪饲喂酵母浸出物，发现在28 d和49 d十二指肠和空肠的绒毛长度、隐窝深度和两者的比值无明显差异。综合而言，虽然非酵母菌对猪肠道形态的影响报道不一，但非活酵母菌对猪的十二指肠的肠绒毛长度和隐窝深度有较好影响报道较多，非活性酵母对空场和回肠无影响报道较多。对于非活性酵母在小肠的不同部位的作用与非活性酵母中哪种物质在起作用需要进一步研究。

3酵母菌对肠道菌群的影响

随着对微生态学知识的不断探索以及对肠道微生物的进一步深入研究,肠道正常菌群,尤其是双歧杆菌、乳酸菌等有益菌对宿主健康的影响已逐渐被阐明。动物肠道中的菌群是共生关系，能相互影响。仔猪断奶后，如果肠道中的乳酸菌数量减少而大肠杆菌的数量明显增加，很可能导致仔猪腹泻[19]。

3.1酵母菌活菌对猪肠道菌群的影响

活酵母菌作为益生菌添加剂，它通过肠道时有较高的抗失活能力。胡友军等[10]对21 d断奶仔猪饲粮中添加1010cfu/kg的耐热性活性酵母，发现能显著降低肠道内容物中埃希氏菌数和调节肠道微生物菌群平衡。李顺等[20]对21日龄断奶仔猪饲粮中添加活菌数不少于109cfu/kg的活性酵母，同样发现十二指肠、空肠和回肠中的大肠杆菌有所减少。Hoang Huong Giang等[21]在添加乳酸菌、枯草芽孢杆菌的日粮基础上再添加布拉酵母菌后能有效维持仔猪断奶前后回肠、结肠和直肠中乳酸菌和大肠杆菌的数量稳定。Humberto Gustavo Monroy-Salazar等[22]在保育仔猪日粮中添加0.3%的活性干酿酒酵母后，发现保育猪直肠中大肠杆菌属细菌较低。Aditya Upadrasta等[23]采用宏基因组学等高端技术研究肠道菌群发现，饲喂苹果酒酵母能减少断奶仔猪远端肠道中病毒菌的定植。断奶应激影响仔猪肠道的微生物菌群平衡，而酵母菌等益生菌的添加可减缓断奶应激，抑制有害菌的生长、维持肠道菌群稳态。

在动物体内能量转化过程中，甲烷能的多少是影响代谢能的主要因素之一。Y.L.Gong等[24]用活性酿酒酵母作为添加剂饲喂育肥公猪后，发现活性酵母能增加直肠中乙酸菌的含量，减少甲烷菌的含量，有效减少了能值损耗，提高了代谢能利用率。

3.2非活酵母菌对猪肠道中菌群的影响

酵母中包含多种酶、激素、核酸、甘露寡糖、β-葡聚糖等生物活性物质，这些物质对猪肠道中的微生物菌群有一定的影响。甘露寡糖被认为是一种天然的抗菌剂，酵母菌的细胞中含有大量的甘露寡糖。

L. A. White等[25]对断奶仔猪饲喂非活性干啤酒酵母菌后，发现干啤酒酵母菌能极显著减少空肠中大肠杆菌的定植，并显著减少盲肠中大肠杆菌的定植，大肠和小肠的其他大部分部位大肠杆菌的定植也减少。

A. G. Mathew等[26]在断奶仔猪日粮中添加1 g/kg的酵母培养物，发现回肠乳酸杆菌数量没有影响。C. M.C.van der Peet-Schwering等[12]把酵母菌培养物和酵母细胞添加到断奶仔猪的饲料中，发现它们不能影响仔猪肠道中微生物的组成。Shen等[27]在保育猪日粮中添加2.5~20 g/kg不同量的酵母培养物,发现酵母培养物对盲肠的乳酸杆菌数量、总需氧菌和总厌氧菌数量没有影响。同年，Shen等又指出酵母菌培养物能使断奶仔猪盲肠中的大肠杆菌数量显著减少，而对乳酸菌、好氧与厌氧菌无影响，对结肠和直肠中的大肠杆菌、乳酸菌、好氧和厌氧菌也无影响。然而，田书会[28]指出，在夏季生长育肥猪日粮中添加酵母培养物能够在一定程度上改善回肠和结肠总菌菌群结构，有利于结肠丁酸的生产,对维持结肠健康有促进作用，进而缓解高温应激给生长育肥猪带来的不利影响。综上所述，非活性酵母菌培养不能影响猪肠道微生物的组成，但能减少大肠杆菌的定植，在改善肠道菌群结构有一定作用。

4　总结

抗生素因其易使有害微生物产生耐药性，而被欧盟、韩国等多个国家禁止使用。作为抗生素的替代品，益生菌可维持肠道的菌群平衡，提高动物免疫力和生长性能，并被世界各国接受。酵母菌作为益生菌在人或动物胃肠道中所占比例虽小,但其含有丰富的营养和功能性物质。在猪饲料中添加酵母菌对部分肠道的绒毛长度和隐窝深度有一定的促生长作用，进而促进猪对营养物质的吸收利用。此外，酵母菌对猪肠道中的微生物菌群也有一定的作用，它可以抑制大肠杆菌和病毒菌的生长从而促进肠道的健康，也可以促进一些有益菌的生长，如乙酸菌的生长来减少代谢过程中的能量损失。酵母菌对肠道影响的机制及酵母菌中哪种成分对肠道影响仍有待进一步的研究。

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（编辑：刘占，laramie_liu@139.com）

Effects of yeasts on intestinal villus, crypt and flora in pigs

Wei Xubiao, Zhang Lulu, Ma Guang, Zheng Zhaojun, Liao Xiudong, Zhang Rijun

Abstract：Intestinal health directly affects the growth performance and carcass quality of pigs. As a beneficial bacteria, yeast could multiply bacterium group, increase ileum villi, promote the prolifera⁃tion of intestinal crypt cells, and improve the microenvironment and growth of pig intestine. This paper reviews the biological characteristics of yeasts and introduces its effects on intestinal villus, crypt and flora in pigs. The author also sketches the prospects of the probiotic.

Key words：pigs；yeast；intestine；prospects

基金项目：国家自然科学基金项目[31272476]

收稿日期：2015-11-27

通讯作者：张日俊，教授，博士生导师。

作者简介：卫旭彪，博士，研究方向为动物营养与饲料生物技术。

中图分类号：S816.3

文献标识码：A

文章编号：1001-991X（2016）04-0061-04

doi:10.13302/j.cnki.fi.2016.04.015