肉羊粗饲料能量代谢与评价的研究进展

■赵明明刁其玉

(1.中国农业科学院饲料研究所农业部饲料生物技术重点开放实验室，北京100081；2.新疆农业大学，新疆乌鲁木齐830052)



肉羊粗饲料能量代谢与评价的研究进展

■赵明明1，2刁其玉1

(1.中国农业科学院饲料研究所农业部饲料生物技术重点开放实验室，北京100081；2.新疆农业大学，新疆乌鲁木齐830052)

摘要：粗饲料是反刍动物重要的营养来源，动物的营养需要标准和饲料的营养价值形成一个完整的营养需要和供给体系，在饲料的营养成分中，能量占有举足轻重的地位，确定饲料中能量含量是对饲料营养价值进行评定的基础。粗饲料是反刍动物主要的能量来源，准确评价粗饲料的能量价值是满足反刍动物营养需要的前提。文章综述了粗饲料对反刍动物的意义，评价饲料能量的体系，评定粗饲料营养物质可利用性的方法，以及采用体内法评价粗饲料能量值的探索，最后提出了探索单一粗饲料能值评定方法的思路。

关键词：粗饲料；能量代谢；能量评价；肉羊

随着畜牧业的持续发展，饲料用粮比例大幅度提高，饲粮短缺问题日益明显，人畜争粮影响畜牧业的可持续发展，而我国不可能长期进口粮食来解决这一问题。我国的牧草、林业饲料、青饲料、秸秆等粗饲料资源丰富，如何高效、合理地利用粗饲料资源，是减少人畜争粮问题的有效途径之一[1]。通过评定、掌握动物对各饲料的利用情况为现代化养殖提供科学依据。然而目前我国对于单一粗饲料原料能值的研究还很匮乏。本文就粗饲料对反刍动物的意义，饲料能量的评价体系，评定粗饲料营养物质可利用性的方法，以及采用体内法评价粗饲料的能量值的探索作一综述，最后提出了探索单一粗饲料能值评定方法的思路。为评定单一原料能量价值的方法提供一些思考，奠定一定的基础。

1肉羊粗饲料的能量代谢

1.1粗饲料在反刍动物营养与饲料中的意义

饲料中天然水分含量低于60%，DM中粗纤维含量≥18%的饲料称为粗饲料。粗饲料涵盖的范围很广，包含牧草、青干草、青贮和秸秆及籽实类皮壳类等等，其干物质饲喂量占反刍动物日粮的40%～80%，是反刍家畜营养来源的一个重要方面[2-3]。其对反刍动物的意义主要表现在以下3个方面：①提供能量。粗饲料中含有可被反刍动物瘤胃微生物消化的细胞壁成分，还含有大量的结构性碳水化合物，其中55%～95%的结构性碳水化合物在瘤胃内发酵产生VFA、CO2和甲烷等，其中VFA能够提供给反刍动物的能量就占到了70%～80%[4]。②可以调控采食量。与其它饲料相比，粗饲料作物生长时间长，体积大，蓬松，收获率高，吸水性强，有强烈的填充作用，可使动物产生饱感。③促进瘤胃及肠道的消化、吸收，维持动物健康。正常的反刍活动与胃肠道蠕动才能确保反刍动物对养分的吸收利用。粗饲料中纤维素不但能够促进胃肠蠕动和粪便的排泄，还可调节微生物活动，有利于胃肠道的消化吸收，对瘤胃发育和健康意义重大。粗饲料对瘤胃的机械刺激，增加唾液分泌，确保瘤胃内pH值不变，维持瘤胃正常运转。因此，在饲粮中加入一定比例的粗饲料对反刍动物健康具有重要意义[5]。所以想要更科学的饲喂动物，满足其营养需要量，就要对饲料的营养价值和能量有效利用率做准确的评定。随着优质粗饲料在反刍动物饲养中的作用日益突出，为了使粗饲料大力促进我国畜牧业的发展，测量我国常用粗饲料的有效能值是我们合理高效使用粗饲料的科学依据。

1.2评价饲料的能量体系

在实际生产中，制定饲料配方和调配家畜日粮时，必须要有两个参数：即每一种单一饲料中营养成分的含量和动物对每种营养成分的需要量。动物的营养需要量和饲料的营养价值形成一个完整的营养需要和供给体系，在饲料的营养成分中，能量占有举足轻重的地位，确定饲料中能量含量是对饲料营养价值进行评定的基础。目前肉羊饲料常用的能量需要为代谢能体系与净能体系。如NRC为代谢能和净能，AFRC为代谢能。

能量体系主要包括饲料总能、消化率、代谢率及净能效率等以及动物对能量的需要量及其相互间的转换关系[6]。饲料的总能不可能完全被动物有效利用，会受到日粮因素（如营养成分、消化率、代谢率）、动物因素（如动物种类、年龄、体重）的影响。能量在动物体内转换和利用的同时经由各种途径损失掉一部分，其中能被动物有效利用的部分称为有效能。饲料有效能可从以下三方面衡量，即消化能、代谢能和净能。

1.2.1消化能体系

消化是营养物质利用的第一步。饲粮中能量损失最大部分就是粪能，尿能通常较低，因此消化能可以用来表示大多数动物的能量需要，且相对于代谢能、净能，消化能更易测定。现阶段，其他各国的猪营养需要普遍采用消化能体系。消化能只研究了损失的粪能，未考虑尿能与气体能的损失，因而没有代谢能精确。研究发现，当用消化能评定反刍动物对饲料的利用情况时，与粗纤维含量低、易消化的饲料相比，消化能体系往往会过高评价粗纤维含量较高的这类饲料的有效能。

1.2.2代谢能体系

代谢能就是可在畜体内转运和利用的能量，是消化能扣除尿能、气体能后余下的那部分能量，是当今评定反刍动物饲料能量代谢的最重要参数。其测定结果比消化能体系更加准确，但需要特定的装置测定气体能（主要是甲烷），因此比消化能测定困难一些。由于家禽的消化道结构特点，目前，代谢能体系主要用于家禽。目前，美国的NRC，英国的AFRC等多采用代谢能，主要原因是便于饲料营养价值的评定，同时也适合羊只的消化生理特点。

1.2.3净能体系

净能体系比较全面的考虑了粪能，尿能与气体能的损失，还研究了体增热损失的部分，就营养需要而言，比消化能和代谢能准确。鉴于净能能够更准确的反映出能量在动物体内的归属和去向，可以计算出满足动物某种生产性能时的能量需要量，也可以预测动物摄入不同能量时所表现出的实际生产性能，因此净能体系也是评定饲料营养价值和动物能量需要最准确的评价体系，但受本国既有资源制约，考虑到实际的需要，获得净能比代谢能难度加大了很多，所以在一些国家仍然采用代谢能体系[7]。在实际生产中我们也常用消化能和代谢能推算净能。

2粗饲料能量评价的研究进展

2.1评定粗饲料营养物质可利用性的方法

评定饲料的营养价值时不仅要测定饲料中营养物质含量，更重要的是要了解这些营养物质在动物体内的代谢与去向，饲料养分的化学测定仅提供了饲料自身营养物质含量的信息，不能反映饲料在动物体内的转运和利用情况，通过对饲料营养物质可利用性的评定，才能真实地说明饲料的实际营养价值。现阶段评定饲料能值的方法很多，选择时需要考虑方法的准确性，还要衡量其适用性，结果的重复性及投入成本。评定粗饲料营养物质可利用性的方法分为体内法、半体内法、体外法（体外产气法、酶解法等）。

2.1.1体内法（in vivo）

体内法又称活体法，是通过活体动物直接评定草食家畜瘤胃发酵及饲料营养价值。这种方法能够最真实的反映饲料在动物体内参加代谢的结果，其他方法采用的模拟或建立数学模型，都无法确保饲料的消化条件跟在真实的瘤胃内一样。因此，其他方法都是以体内法为基准。体内法通过测定动物的采食量、对日粮的消化率和利用率来估测饲料的营养价值，其测定结果最接近实际的消化代谢，因此更加可靠和真实。但此方法使用时繁琐复杂，需要一定数量的动物和收集分析大量的样品，测定的效率低，不利于大批量进行。选用的试验动物个体间差异，也会导致试验结果可重复性差。实际操作中测定饲料消化率时影响因素较多，例如日粮频繁更换的这种应激就会影响动物的正常生理代谢情况，实际使用中有其局限性。

2.1.2半体内法（in situ）

半体内法又称尼龙袋法，1938年Quin等最先采用纤维袋探究了饲料在羊瘤胃内的消化情况，后经Orskov等多位研究人员的不断摸索和创新，提出动态数学模型，最终走向成熟，被广泛应用于评定饲料在瘤胃中各营养成分的降解程度和速度[8]。此方法原理是：将装有样品的尼龙袋放入瘤胃中，在不同时间点取出尼龙袋，测定尼龙袋中待测样品实时消失率，将瘤胃外流速度带入公式计算出饲料的瘤胃有效降解率。瘤胃尼龙袋法的优点是更接近体内法，将饲料营养价值的评定与瘤胃内微生物活动二者关联起来，在一定程度上能反映出瘤胃实际生理及代谢状况。因为其相较于体内法有方法简便、成本低廉、具有较好的重复性和稳定性、直接为实际生产提供可用参数的优势，所以在评价反刍动物饲料营养价值上得到了推广应用[9-10]。试验中动物间个体差异、样品的特征、尼龙袋在瘤胃中的位置、瘤胃内容物的稀释率、食糜外流速度、微生物影响、日粮类型、尼龙袋规格、放袋和取袋时间、洗涤方式等[11]都会改变评定结果。因此同一样品在不同机构或是同一机构的不同人员所测定的有效降解率的差异都可能很大，这些因素导致不同试验结果的差异，因此需要将尼龙袋的操作方法标准化，对具体的流程细节规范化。采用此方法时由于受试验动物的影响较大，需要一定数量的瘘管动物来消除动物间的个体差异，每批测定样品数量有限，耗时长，而瘤胃有效降解率的估算需要测定多个不同时间点的实时降解率，故此方法不适合在实验室进行大规模样品的化学分析。这些因素给生产中采用尼龙袋法测定粗饲料的降解率带来极大不便[12]。在采用尼龙袋法评定含有大量可溶部分的这类饲料时，会加大高估其瘤胃有效降解率的风险[13]。

2.1.3体外法(in vitro)

体外法相对于体内法和半体内法而言，操作简便，容易标准化、结果重复性好，因而被广泛应用。包括体外产气法、酶解法、人工瘤胃持续发酵法、两步法。

2.1.3.1体外产气法

体外产气法通过模拟瘤胃的发酵历程，根据体外的产气参数预测饲料消化率，在评价饲料营养价值时受用度较高[14-15]。此方法的原理是：将待测样品在体外通过瘤胃液的发酵作用，利用瘤胃发酵与产气高度相关性，用产生的二氧化碳和甲烷气体的比率快速估算出各营养物质的消化率，进一步评定反刍家畜饲料中的干物质降解率、营养价值、单个饲料或混合饲料的ME、掌握饲料的实时降解特性和饲料中各营养成分间的协同作用[16-20]。其结果跟尼龙袋法或是体内法都具有较高的相关性[21]。

2.1.3.2酶解法

酶解法是在体外用商业生物酶溶液(胃蛋白酶、纤维素酶等)代替瘤胃液模拟动物消化道酶和水解条件，评定饲料营养价值的。最具代表性的是由Tilley等提出的瘤胃液—胃蛋白酶两阶段消化法。随后Calsamiglia等在两步法基础上提出了三步法测试饲料非降解部分在小肠的消化率，此方法被NRC （2001）作为参考方法应用。随后Gargallo等将Calsamiglia等的方法进行了改进，克服了前人使用三氯乙酸的局限性，节约成本，减少了工作量。现阶段普遍采用的单一酶溶液是单一胃蛋白酶或单一纤维素酶。复合酶溶液使用的是蛋白酶一纤维素酶。

2.1.3.3人工瘤胃持续发酵法

人工瘤胃持续发酵法是由Czerkawski和Breckenridge在Tilly 和Terry提出的两步法的基础上发明了带有持续发酵罐的装置。此方法的原理是：将瘤胃液和饲料在体外装置内共同培养，保证发酵物持续排出，尽可能接近瘤胃的内环境，从而测定某种养分瘤胃降解率。其中由明尼苏达大学和西弗基尼亚大学研制的体外连续培养系统（CCS）应用较广泛[16]。在国内孟庆翔于1999年研制出了较为成功的瘤胃持续发酵装置[22]。

2.1.3.4两步法

两步法是Tilley和Terry在一步法的基础上改进提出的，多应用于评定饲料DM及OM瘤胃降解率。此方法原理是：将样品置于用试管培养的瘤胃液48 h后，接着用胃蛋白酶（pH值大约为2）培养48 h，培养结束后分离发酵产物进行分析。后来Janes和Hayward等进行改进采用纤维素酶代替第一阶段所用的瘤胃液[23]。目前为止研究者们采用两步法时第一阶段用纤维素酶，第二阶段用胃蛋白酶处理[24]。

2.2体内法评价粗饲料能量值的探索

传统的饲料能值评定须进行动物试验，采用的方法称为“呼吸代谢平衡法”要求在特定的环境下，测定计算出食入总能和损失的能量，差值就被视为动物用于生产的有效能值。反刍动物所食饲料的能量中用于瘤胃产生CH4、粪便损失的部分对饲料能值的影响很大。因此，许多饲料能量的评定须对饲料中养分进行常规分析还要开展动物消化代谢试验。已有的各种营养成分表中所提供的饲料能值多是由数学预测模型用饲料营养物质的常规分析值及消化率推算而得。张浩[25]为了研究饲粮中添喂不同水葫芦青贮日粮对羊消化代谢的影响，分别饲喂玉米青贮和3种水葫芦青贮日粮，并和精料混合组成全价日粮，日粮干物质精粗比为1:1。通过饲养试验比较得出羊对每种日粮营养物质的利用效果。刘洁[26]将12种不同精粗比的配合日粮作为研究对象，进行动物消化代谢试验和气体代谢试验，测定12种日粮各营养物质消化率和有效能，建立肉用绵羊饲料代谢能的预测模型，将消化率和有效能分别与饲粮营养物质含量、可消化营养物质建立回归分析，得出的模型为ME（MJ/kg DM）=50.245-0.136NDF(%)-0.394OM(%)-0.012CP(%)(R2=0.901，n=12，P＜0.001)；ME(MJ/kg DM)= -2.208+0.002DOM（g/kg DM）+0.988DE（g/kg DM）-0.013DP（g/kg DM）（R2=0.958，n=12，P＜0.001）。张瑛[27]在燕麦干草在不同饲喂水平对西藏羊瘤胃发酵参数、营养物质消化代谢的影响的研究中采用全收粪尿法收集粪尿样实测营养物质的消化代谢指标。

3单一粗饲料能值评定方法的展望

通过对前人研究的总结，不难看出大多是采用体外法对粗饲料原料的潜在价值进行评定，或者是体外、体内法相结合对配合饲料的能量可利用性进行评定，而体内法比较广泛的应用在配合饲料的能值评定。前人研究所建的估测能值的模型大都以体外法(产气法，酶解法)测定的参数(24 h产气量、消化率)为预测因子，已有的模型多适用于配合饲料，而用于生产配合饲料的原料则不宜采用，饲料数据库中提供的数据已经不能完全符合饲料与动物生产数据的科学性和实效性的标准。然而饲料配方制作者在研制配方时需要采用这些原料的营养成分和能值，才能制作出满足各种类型的配方，避免生产中不必要的浪费，才可以合理高效的利用粗饲料。由于反刍动物的日粮中粗饲料和精料都是必不可少的，我国饲料种类繁多，准确评定出单一饲料的消化利用情况是相当艰难的，国内外饲料营养价值表中的DE和ME也多是用数学公式计算或体外法得出。已有的研究中大都是用单一种饲料的养分含量来预测某种饲料的利用情况[28]。而实际生产中缺乏一套具有实用性的肉羊饲养标准，这也严重影响了饲料营养价值的正确评定、饲料资源的合理利用和饲料转化效率的提高。目前，我国羊的饲养标准既迟于发达国家，又迟于国内其他畜种，还较缺乏原料能值体系、饲料评价体系和饲料生产标准等[29]。如果要对肉用绵羊单一的饲料原料能量进行评价，不仅需要测定每种饲料的饲料成分含量，更加需要研究每种饲料的可利用性。直接法和替代法是测定原料能值常用的两种方法。对于羊来说，粗饲料可以单独饲喂，能够有效避免饲料原料间的营养互作，结果比较直观，以待测原料作为唯一能量来源饲喂试验动物，计算食入总能和消化代谢损失的能量的差值，直接计算消化能。但是被测原料自身的适口性、营养成分都会影响结果的准确性，这种直接饲喂的使用范围很狭窄，单一饲料的营养水平及组成的不均衡也会影响羊对能量的吸收和利用[30]。套算法也称顶替法，是由Hill[31]最早提出。对于某些适口性差、含有有毒有害物质的饲料，单独饲喂动物可能会拒绝采食，对于这些饲料，可使用套算法测定。采用套算法就是先配制一个营养均衡的正常基础日粮，测定能值，然后再用被测饲料按一定比例顶替基础日粮，形成新的日粮。进行两次消化代谢试验，分别测定基础日粮的营养物质消化率和新日粮的营养物质代谢率。这种方法的关键是在假定基础日粮营养物质消化率在两次试验测定中结果完全一致的条件下实现的。但由于饲料间的互作及其他条件的影响，100%的不变是不可能的。为了保证结果的相对准确，应该保持基础日粮养分代谢率保持不变，因此，使用套算法必须注意：基础日粮的营养水平必须符合满足动物需求。在基本假定成立的情况下，通过两次代谢试验便可按公式计算出待测饲料的养分代谢率或代谢能。仔鸡、成年鸡、产蛋鸡饲料代谢能适合用套算法来测定[32-34]。猪饲料原料的净能[35]、消化能[36]也适合用套算法来测定。从猪和鸡评定单一饲料能量的方法为我们提供的思路，结合粗饲料自身特点、肉羊复杂的瘤胃结构，探索适合肉羊采用的评定单一饲料能量价值的方法刻不容缓。

4　结语

粗饲料能值评定是了解饲料营养价值的必要环节，是组织动物生产，制定饲养计划，满足动物营养需要的基础。通过对单一粗饲料能量评定，研制出符合基本国情、集准确性和实用性于一体的肉羊饲料营养价值评定方法，才能不断提高我国肉羊养殖业的饲养水平和综合效益，对于有效利用我国饲料资源，提高肉羊的产量也具有建设性的意义。面对养殖企业对于我国粗饲料原料营养价值评定研究的期望，居民对畜产品消费不断增长的需求，研制适合于我国饲料资源特点的肉羊饲料单一原料能量价值评定体系势在必行。对完善我国饲料数据库、提高饲料的利用率具有重要意义。同时，评价不同测定方法对测定原料能值的影响，对研究饲料原料营养特性以及建立饲料原料数据库也具有重要的意义。

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（编辑：刘洋，2448824921@qq.com)

Research progress of energy metabolism and evaluation of roughage in mutton sheep

Zhao Mingming, Diao Qiyu

Abstract：Roughage is important to the ruminant nutrition, animal nutritional needs standards and feed nutritional value to form a complete system of nutrient supply and demend, in the feed nutrition, energy occupies important position, determine the energy content in the feed index is the basis to as⁃sess the nutritional value of feed. Roughage is a major energy source of ruminants, accurate evaluation of the energy value of the roughage is the premise of satisfying the needs of the ruminant nutrition. This paper summarizes the significance of roughage to ruminant, evaluation of feed energy system, eval⁃uation of roughage nutrient availability methods, and the exploration of evaluate the roughage energy values by in vivo, finally provided thinking to explore a single roughage energy value assessment meth⁃od.

Key words：roughage；energy metabolism；energy evaluation;mutton sheep

基金项目：秸秆饲料生物转化技术研究与示范[20120304202]；国家肉羊产业技术体系[CARS-39]

收稿日期：2015-04-17

通讯作者：刁其玉，研究员。

作者简介：赵明明，硕士，研究方向为动物生理与营养。

中图分类号：S816.5

文献标识码：A

文章编号：1001-991X（2016）03-0026-06

doi:10.13302/j.cnki.fi.2016.03.006