反刍动物的营养代谢特性

武彦芳 （山东省昔阳县畜牧兽医中心 045300）



反刍动物的营养代谢特性

武彦芳 （山东省昔阳县畜牧兽医中心 045300）

反刍动物营养学是动物营养学的重要分支，研究反刍动物营养物质摄入、消化代谢和转化利用与生产和生命活动相互关系对饲养反刍动物意义十分重大。用单胃动物的营养观点指导反刍动物的饲养，难免造成饲养管理不当。反刍动物具有四个胃，依次为瘤胃、网胃(蜂窝胃)、瓣胃和皱胃(真胃)。前三个称谓前胃，皱胃相当于单胃动物的胃，具有胃腺。前胃的一部分则不具有胃腺，前两个胃室(瘤胃和网胃)将食物软化，特别是利用共生微生物将饲草进行分解。反刍动物采食饲料尤其是粗饲料大多都未经充分咀嚼就呑咽进入瘤胃贮藏起来，经瘤胃液浸泡和软化一段时间后，食物经逆呕重新回到口腔，再咀嚼，充分混合唾液，重新吞咽 进入瘤胃，经过瘤胃到瓣胃，进行脱水。然后送到皱胃消化。最后送入小肠进行吸收。反刍动物还有食管沟：嘴唇状双层结构，始于贲门，延伸至网—瓣胃口，是食道的延续。收缩时成一中空管子，使食团穿过瘤—网胃，而直接进入瓣胃。在哺乳期的犊牛，食道沟可以通过吸吮乳汁而出现闭合，称食道沟反射。

1 胃的功能

1.1 网胃的功能 （1）如同筛子，将随同饲料吃进去的重物滞留下来。（2）对食物起磨碎、发酵及运转作用。

1.2 瓣胃功能 （1）阻留食物中粗糙部分，继续加以磨细，并输送较稀部分进入后面的皱胃。（2）有较强的吸收功能。如：水分、肽、VFA、一些无机离子。

1.3 皱胃的功能 分泌消化液，使食糜变湿。分泌的消化液中含有大量的酶能消化部分蛋白质，但不能消化脂肪、纤维素和淀粉。

1.4 唾液的分泌 （1）在采食和反刍过程中要分泌大量的碱性唾液，含有氨、钠、钾、钙、镁、磷等。唾液的分泌量与采食和反刍的时间成正比，饲料越粗，分泌量越大，唾液中的缓冲盐可以中和挥发性脂肪酸，对以稳定瘤胃pH值很重要。（2）成年牛胃的容积比例为：瘤胃80%，网胃5%，瓣胃7%～8%，皱胃7%～8%，以上四个胃的容积约占腹腔总容积的3/4(140～230L)，其中瘤胃容积比例为110～180L。（3）反刍兽家畜发达的瘤胃内，pH值在5.5～7.0之间，温度在39～41℃，适于微生物生长，亦近于各种酶系的最适宜条件。瘤胃内共生长的大量的细菌和纤毛虫，使得反刍家畜能大量利用纤维素，以维持自身的需要。它对饲料中蛋白质、碳水化合物和脂肪的消化代谢起很大作用。（4）瘤胃的功能是微生物消化，是发酵饲料的场所。在瘤胃内栖息着复杂、多样、非致病的各种微生物，包括瘤胃原虫、瘤胃细菌和厌氧真菌，还有少数噬菌体等。幼畜出生前其消化道内并无微生物，出生后从母体和环境中接触各种微生物，但是经过适应和选择，只有少数微生物能在消化道定植，存活和繁殖，并随着幼畜的生长和发育，形成特定的微生物区系。微生物和宿主之间、微生物与微生物之间处于一种相互依赖、相互制约的动态平衡系统中。一方面，宿主动物为微生物提供生长环境，瘤胃中植物性饲料以及代谢物为微生物提供生长所需各种养分；另一方面，瘤胃微生物帮助 消化宿主自身不能消化的植物物质，如纤维素、半纤维素等，为宿主提供能量和养分。因此，对瘤胃微生物的研究，在很大程度上对生产实践具有一定的经济意义。

2 瘤胃中存在的微生物及类型

2.1 纤维降解细菌 （1）瘤胃球菌(Ruminococcus species)黄化瘤胃球菌(R. flavefaciens)和白色瘤胃球菌(R. albus)均为严格厌氧型革兰氏阳性球菌。白色瘤胃球菌和黄化瘤胃球菌广泛存在于草食动物胃肠道中，对淀粉有分解作用。（2）产琥珀酸丝状杆菌(Fibrobacter succinogenes)，过去称产琥珀酸拟杆菌(Bacteroides succinogenes)，因种群发生关系上与拟杆 菌相去较远，故被重新命名(Montgomery等1988)。产琥珀酸丝状杆菌在瘤胃中普遍存在，具有很强的降解纤维素的能力，是瘤胃中主要的纤维降解细菌，但该菌不能降解木聚糖。（3）溶纤维丁酸弧菌(Butyrivibrio fibrisolvens)菌细胞呈典型的弧状杆菌，单个或成对或呈链状排列，菌体一端生有一根鞭毛，因此可以运动，是一种严格厌氧型革兰氏阳性菌。（4）梭菌属(Clostridium species)菌细胞呈杆状，具有周鞭毛，运动，是严格厌氧型革兰氏阴性菌。发酵底物范围广，发酵产物主要为甲酸、丁酸和乙酸。

2.2 淀粉降解菌 一些纤维降解菌，如Clostridium lochheadii、产琥珀酸丝状拟杆菌的一些菌株以及溶纤维丁酸弧菌的大多数菌株，又可以降解淀粉。能降解淀粉的非纤维降解菌有：牛链球菌、嗜淀粉瘤胃杆菌、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶淀粉琥珀酸单胞菌，以及反刍兽新月型单胞菌的很多菌株。

2.3 半纤维素降解菌 所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力。能降解木聚糖的有：真细菌(Eubacterium)栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。

2.4 蛋白降解细菌 除了主要的纤维降解菌外，大多数瘤胃细菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃杆菌(R. amylophilus)，溶纤维丁酸弧菌(B. fibrisolvens)和栖瘤胃普雷沃氏菌(P.ruminicola)。嗜淀粉瘤胃杆菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一，因为它也有淀粉分解能力，所以被认为在淀粉饲粮中起重要的作用。溶纤维丁酸弧菌是分离自动物的最主要的蛋白分解菌，当日粮中存在许多不易被降解类型的蛋白时，该菌即会大量繁殖。数量最多的蛋白降解菌可能是栖瘤胃普雷沃氏菌。在不同比例的精粗饲粮条件下反刍动物都会存在该属的蛋白降解菌株。

2.5 脂肪降解菌 目前能降解脂肪的瘤胃细菌只有脂解厌氧弧杆菌(Anaerovibrio lipolytica)。该菌细胞呈弯曲的弧杆状。单个、成对存在，偶尔聚集成团块。两端生有单一鞭毛，能游动，是严格厌氧型革兰氏阴性菌。

2.6 酸利用菌 可利用乳酸的细菌有：反刍兽新月型单胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌。

2.7 乳酸产生菌 乳酸是瘤胃中重要的中间产物， 它可由很多细菌产生， 但目前一般认为瘤胃中产乳酸较多的是牛链球菌和乳酸杆菌(Lactobacillus species)，还有Mitsuokella multiacidus。

2.8 其它瘤胃细菌 （1）脱硫弧菌(Desulfovibrio)菌细胞呈弧杆状，有时呈S形，具有端生鞭毛，严格厌氧型革兰氏阴性菌。能还原硫酸盐和其他硫化物，在含铁盐乳酸—硫酸—琼脂培养基内培养，产生黑色菌落，能氧化乳酸、丙酮酸和苹果酸盐变成乙酸和CO2。（2）瘤胃脱硫肠状菌(Desulfotomaculum ruminis)菌细胞呈直杆状或弧杆状，菌细胞的两端呈圆形，单独或成对存在，鞭毛分布在菌细胞体表的周围，内生孢子呈卵圆形或圆形，它通常位于菌细胞的一端，是严格厌氧型革兰氏阴性菌。当还原硫酸时氧化乳酸和丙 酮酸，亚硫酸盐和可还原硫化物可转变成硫化氢。（3）(Oscillspira guillermondii)这是颤螺菌属的一种圆头大型杆菌，在细胞壁上有许多横向的空隙，使菌细胞体呈现横斑状。内生孢子一个或二个、位于菌细胞的中央，在宿主动物放牧的草场上经常发现这种颤螺菌属的内生孢子。可能是厌氧的，因为菌细胞暴露到空气即停止了能动性，是革兰氏阴性菌。（4）消化链球菌属(Peptostreptococcous species)幼年反刍动物瘤胃内常有消化链球菌存在。

2.9 瘤胃产甲烷菌(Rumen methanogens) 产甲烷菌过去一直被误认为是细菌(又俗称真细菌, Eubacteria)，但16S rRNA序列分析发现产甲烷菌是完全不同于细菌、系统进化独特的一类微生物—古菌或古细菌(Archaea，或俗称archaebacteria)(Sowers, 1995)。古菌除产甲烷菌外，还有极端耐盐、高度嗜热菌，这些微生物被认为是生物进化过程中的早期产物，因此称之为古菌。在瘤胃中产甲烷菌是一类重要的微生物。

2.10 瘤胃纤毛虫 （1）瘤胃纤毛虫(rumen ciliates)不仅是栖息在反刍动物的瘤胃内，而且还栖息在马、驴、兔、大象等草食动物的消化道内。种的数目可能发现上百种，但种群的数量，在一头健康的反刍动物，每毫升瘤胃液内含物约含105～106个，不过瘤胃纤毛虫的种类和种群数量是依据对宿主的饲喂条件、生理等因素的变化而发生变动，因此根据这种变化，可以被用作瘤胃环境状况的一个指标。（2）关于瘤胃纤毛虫总的功能，除直接利用植物纤维素和淀粉，使其转变成挥发性脂肪酸外，还有的瘤胃纤毛虫吞食瘤胃细菌，这就降低了瘤胃细菌消化淀粉的速率。此外瘤胃纤毛虫的繁殖速度非常快，在正常的反刍动物瘤胃内，每天能增加两倍，并以相同的数量流到后面的皱胃和小肠，作为蛋白源的营养源被宿主消化吸收，据计算瘤胃纤毛虫的总重量，约占瘤胃内容物总重量的20%。

2.11 瘤胃真菌 瘤胃厌氧真菌的发现，酵母和一些好氧真菌也能在厌氧条件下存活，从瘤胃中也能分离到这些真菌。

3 瘤胃的基本代谢

（1）瘤胃类似于一个大发酵缸，其内微生物的生长和繁殖从发酵的碳水化合物中取得能量，而氨及氨基酸则从食物的蛋白质中获得。瘤胃微生物具有合成全部氨基酸的能力，包括家畜自身的必须氨基酸，所以反刍家畜几乎不依靠所采食的蛋白质。（2）许多研究证明80%～85%的易消化碳水化合物在瘤胃中分解，分为两个阶段：微生物的包膜酶首先将复杂的碳水化合物分解成单糖；单糖立即被微生物吸收，或在细胞外被同化。其主要最终产物为乙酸、丙酸和丁酸，以及二氧化碳、甲烷和少数乳酸，琥珀酸。每100ml瘤胃液中挥发性脂肪酸总量，因饲料和进食时间不同，变化范围在0.2～1.5g之间，在一般情况下，各种脂肪酸的可分子比例为：乙酸60%～70%，丙酸17%～20%，丁酸7%～12%。（3）有资料表明，瘤胃中形成的挥发性脂肪酸，能满足反刍家畜能量需要的40%～75%。乙酸是能量的主要来源也是形成乳脂肪中脂肪酸的主要前体，并几乎可以合成乳中的一切物质，还可以通过缩合作用，形成高分子脂肪酸，合成脂肪。丙酸是反刍家畜体内主要的葡萄糖来源，为保持血糖平衡，瘤胃中必须产生足够的丙酸。瘤胃中丙酸增加，有利于氨的利用和乳蛋白的形成。丁酸可在肝脏中转化成乙酸，供应氧化时的能力需要；或与乙酰辅酶A缩合成较高级的脂肪酸，形成体脂肪；它也是乳脂肪短链脂肪酸的组成部分，并形成乳糖。丁酸与乙酸均可在机体中形成酮体。（4）反刍家畜不但为家畜能利用更多的粗纤维。但是，为供给瘤胃微生物必需的生活条件，保证畜体正常生理机能与健康状况，维持较高的生产力和繁殖力，也必须供应适量的易消化碳水化合物—糖和淀粉。牛日粮中粗纤维的最适合水平为18%～20%；绵羊消化粗纤维的能力比牛差，不同年龄绵羊的日粮中，粗纤维最适水平为：2～6个月龄羔羊7%～10%，6～12月龄小羊17%～22%，成年羊20%～23%。（5）多数食物蛋白由蛋白酶分解为肽，肽进一步分解为氨基酸和氨。氨在能源充足的情况下可以被微生物合成蛋白质。在瘤胃中不被利用的氨进入血液，在肝脏中转化为尿素，由尿液中排出。微生物细胞和没有分解的食物蛋白从瘤胃、网胃通过瓣胃和皱胃进入小肠。在瘤胃中消化的蛋白质为全部蛋白质的70%～80%或者更多，最差的日粮为30%～40%。（6）摄取的食物在瘤胃和网胃中滞留一段时间，经大量微生物初步消化后，粗饲料在瘤胃中则分解为颗粒，通过网胃到达瓣胃，这种初级消化越快，饲料到达瓣胃的速度越迅速。家畜采食量越大，所吸收的营养物质越多，生产性能就越高。（7）微量元素是酶的必需组分和激活剂，作为机体重要的营养物质来维持动物的正常生长发育，虽然反刍动物对微量元素所需的量较小，但其对反刍动物的生长和高效生产具有不可或缺的作用。反刍动物自身不能合成微量元素，必须通过日粮供给才能满足其生长发育。

疾病防治

收稿日期：（2016–01–05）

中图分类号：S823-7

文献标识码：B

文章编号：1007-1733(2016)03-0011-03