泌乳奶牛能量需要模型的研究进展

■曹志勇 杨秀娟 黄 伟 陶琳丽 张 曦

（云南农业大学动物科学技术学院云南省动物营养与饲料重点实验室，云南昆明 650201）

奶业在国际上一直都是现代农业产业结构中节粮而且经济效益最高的产业之一，中国奶业发展起步较晚，但受重视程度高。2000年以来我国奶业发展迅速，奶牛的存栏数量和牛奶总产量快速增长，为国民经济和膳食结构的改善做出了重要贡献。奶牛的生长和生产性能取决于奶牛品种、日粮、饲喂管理及气候环境等因素，奶牛虽然对粗饲料有较高转化利用效率，但如果能量不平衡，将会造成生产性能下降和营养的浪费，这将极大影响奶业的经济效益。奶牛能量需要的研究是奶牛营养研究的重要领域，一直被广泛重视和深度研究，伴随着分子生物技术和信息技术的发展，国际上研究奶牛能量需要的内容和方法都在发生着变化，但即使在理想状态下，为达到实用和精准，对奶牛能量需要的预测依然很困难。造成困难的部分原因是由于动物生物规律本身是非线性的；影响能量需要的内外因素众多，例如环境、遗传潜力、泌乳期、胎次、孕期、体况，行走等因素。面对众多的营养体系和模型，以及大量的生产和试验数据，如能使用恰当的模型适宜的描述奶牛能量需要，对奶业生产中的奶牛高效饲养意义重大。本文的目的是扼要介绍世界不同地区可用于评估奶牛生产和能量需要的主要数学营养模型，这些模型通常分为两类：一类是实证的经典系统（模型）；另一类是以专业理论为基础，结合现代数学建模方法构建的复杂的机理模型。

1 奶牛能量需要经典模型

NRC（National Research Council）定期总结其积累的最新营养学知识，用于更精确的营养需要估计和快速推广使用。NRC体系在1970年使用总可消化养分(TDN)和粗蛋白(CP)来估计饲料中可用的能量和蛋白质，并给出了关于饲料的消化损失，取得了一定程度上的成功。这些模型知识被广泛应用于北美实际生产和相关实验分析。Lofgreen等(1968)使用的比较屠宰技术和Moe(1972)使用的呼吸室测定方法被用于测定净能(NE)系统，其净能模型作为营养需求的建议在1971年被NRC推荐奶牛生产中使用。WEISS(1999)建立了反刍动物饲料的能量预测方程,之后这些方程被NRC整合用于预测饲料的消化能和微生物蛋白生产。NRC(2001)为不同用户分别开发了一个模型与两个级别的解决方案，具体使用某种方案取决于用户的知识水平和可用收集的信息。一级解决方案保留使用表格式饲料的能量值，但执行Burroughs等的可代谢蛋白(MP)模型系统。二级解决方案使用Russell和Van Soest创建的康奈尔净碳水化合物和蛋白质系统(CNCPS)瘤胃模型，用于对碳水化合物和蛋白质的发酵过程，微生物生长，来自饲料的消化能等进行预测，从而形成对饲料组成生物学价值瘤胃亚模型进行整体性描述与评价。

英 国 ARC(The British model—Agricultural Research Council)1965年第一次发布了畜的饲养标准，并使用了Blaxter(1962)创建的代谢能系统。之后在1975年对比了当时美国、德国、荷兰的奶牛喂饲标准体系，结合本国研究和时间情况，总结成淀粉等效系统，并依此系统来评价英国奶牛的喂饲；ARC在1980年加入了代谢蛋白的内容。Agnew等指出，ARC代谢能体系的主要局限性在于很多数据是历史数据，并在2002年为ARC提供了喂饲体系变革的更详细的建议。AFRC的维持净能（NEm(MJ/d)）的需要是基于禁食代谢和活动补偿的能量。NEm=C1×0.53×(LBW/1.08)0.67+A，其中C1补偿系数，奶牛为1；LBW（kg）为活体重；A是活动补偿。生长过程中能量需要的校正因子以中等大小的牛作为标准，结合成年牛的身体尺寸和表面积建立的二次方程式计算得到。能量储备的消耗与活体重变化的关系为19 MJ/kg，动员效率为84%。净能由相关代谢过程的代谢能（ME）和转化系数计算得到。在AFRC体系中，各类牛所需NEm与动物活动和维持正常体温有紧密关系。AFRC使用当前温度和相对湿度因素来修正温度对采食量的影响，在温度低于20℃，相对湿度50%以上，影响指数下降。相反，在温度超过20℃，影响指数上升。在16℃到25℃之间对NEm和摄入量的影响很小，但是月均温度超过25℃，则生产性能下降。

在法国很长一段时间饲料的能值和反刍动物的能量需求都基于Leroy在1954年创建喂饲单元体系。在20世纪70年代，法国采纳了Van Es和Bickel等相关研究成果，提出了从代谢能估计得到饲料的净能量，代谢能中的有效利用部分被用于维持、生长和泌乳。2007年INRA修订和颁布了最新的体系。INRA体系基于肉牛或奶牛的LBW来预测维持需要，NEm=0.294×LBW0.75，其中泌乳净能（NEL）为：NEl=0.07×LBW0.75，散养牛在此基础上增加10%，放牧牛增加20%。体重改变时计算能量储备有84%动员的效率，大约25.08 MJ/kg。LBW和EBW(空腹体重)之间存在函数关系，体成分重量被用于预测生长过程的能量需要，奶牛的体脂沉积与活体增重的关系系数为1.8。能量需要在泌乳期与奶成分相关，妊娠期则与孕期天数相关。

澳大利亚饲养标准由 CSIRO 1990首次出版；2000年加入了动态机理瘤胃模型，这种模型被命名为 AusBeef，并在GrazPlan套件中使用；2007年做了最后一次修订。澳大利亚的标准源于英国饲养标准，但是又结合了澳大利亚的实际情况进行了修正，该体系又名为GrazPlan 2，是按澳大利亚的实际情况制定的，其中的模块包括 GrazFeed、GrassGro和AusFarm等。CSIRO中NEm=0.28×LBW0.75、根据不同类型的牛使用校正系数，母牛的校正系数为1，年龄的校正系数为e-0.03×Age。此外根据采食、放牧和冷热对代谢能做出系数调整，在不同的生理阶段代谢能的利用效率不一致，即转化为净能的效率系数不同。能量储备（MJ/kg）被定义为随体况评分(BCS)和LBW（体重变化=10.1+2.47×BCS）的变化而变化，能量储备提供维持需要和泌乳需要的转化效率分别为80%和84%。

荷兰使用的能量评价体系是1978年发布的，是基于1975年Van Es的工作成果，其中修正计算了饲料的代谢能内容和维持需要，使用了饲料等价性，例如使用了一个单位的泌乳饲料单元等于6.9 MJ泌乳净能的概念。直到1991年引入了可消化粗蛋白(DCP)的蛋白体系，1994年采纳了INRA的代谢蛋白概念，并列入荷兰蛋白评价体系。

中国奶牛饲养标准(第2版)2004年发布，在第二版标准中共有十二个项目包括：能量体系、饲料产奶净能值的测算、成年母牛的能量需要、生长牛的能量需要、奶牛小肠蛋白质营养体系、蛋白质的需要量、钙和磷及食盐的需要、种公牛的营养需要、饲料的能量、各种牛的营养需要表，奶牛常用饲料的成分与营养价值表附表，其中维持净能在使用中加入20%的舍饲活动能耗，校正后为NEm=0.352×BW0.75。邹彩霞等对泌乳前期水牛能量代谢及其需要量进行了探索，根据析因法原理确定了净能需要量可表示为：NE(MJ/d)=0.316×W0.75+0.297ΔW×W0.75+2.915FCM(NE为净能，W0.75为代谢体重,ΔW为日均体重变化,FCM为标准乳产量)。

各国奶牛能量体系（模型）因国情差异，侧重点有所不同，大都采用产奶净能体系，如澳大利亚体系对于牧场环境下的能量需要预测则更准确；体系（模型）随时间也在演化，由静态查表演变为模型推算；动态模型或机理模型逐渐使用或开展研究。

2 奶牛能量需要相关机理模型

鉴于日粮饲料养分到乳产品的转化、调控等生理过程的复杂性，在改善牛奶营养品质、建立相关理论与技术体系的过程中，利用动态模型来揭示这些生理生化过程，逐渐变成了动物营养研究中的一个重要方法。被归类为机理模型的模型是因为模型的逻辑结构中包含了生化的概念和机理描述，这些模型不是一成不变的，模型本质是动态的。

2.1 Molly

Molly模型被开发用于模拟总体能量情况，有短期营养模式可以使用，也有长期营养模式。模型用于帮助在整个泌乳期内确定、设计、代谢的解释和能量平衡试验。Molly设定的参数为体重550 kg，空腹体重为500 kg，空腹体重由75 kg内脏、75 kg脂肪组织和350 kg无脂肪组织组成。默认情况精料比为1∶1，每天泌乳30 kg，维持能量零平衡。最新版本的Molly模型是一个动态的机理模型，是基于1995年Baldwin对反刍动物代谢和消化的生化反应的研究来构建的，模型内建立了不同的方程式，其中使用Michaelis-Menton方程对营养代谢进行了描述，可对指定时间区间内的能量代谢、泌乳量、乳脂率，主要氨基酸代谢和体成分变化做出预测。在澳大利亚和新西兰的一些研究项目也是基于Baldwin的工作进行的。Molly的后续研究者Hanigan等在2009年根据最新的20年的数据集调整和更新了Molly的一些参数，使之对能量模拟更准确和实用。其他一些针对蛋白、脂肪的预测改进也在进行，例如最新的功能增加了Boer研究的生殖过程模型，并被McNamara(2013)等应用于研究中。

2.2 CNCPS(Cornell Net Carbohydrate and Protein System)

CNCPS是由美国康奈尔大学提出的，该体系基于已知的奶牛和肉牛的饲粮成分，植物细胞组成，消化和代谢等营养知识，结合计算机技术开发用于预测营养需求（生长、维持）、饲料利用、生产性能和代谢物排放量的模型。CNCPS结合饲粮成分和牛的消化利用，从机理上建立了主要营养物质在瘤胃的消化和降解，能量和蛋白质的利用效率的数学模型，较好地预测了牛对能量、碳水化合物和蛋白质的需要量和利用情况。CNCPS的核心是瘤胃发酵机理模型，模型的基础是上世纪90年代由Fox等、O'Connor等、Russell等、Sniffen等发布的相关研究。1991年发布了模型版本1；1993年发布了模型版本2；1994年发布了模型版本3；2000年发布了模型版本4；2003年至2004年期间发布模型版本5是一个完整的方案，涵盖了肉牛和奶牛解决方案，并建立了群体营养需要和废物排泄的模型。Tedeschi等在2008年对版本5进行了改进，发布了基于版本5核心计算模块的Cornell-Penn-Miner Institute(CPM)Dairy方案，此外 Large Ruminant Nutrition System 4(LRNS)系统也是基于版本5的核心发展起来的；2008年Tylutki等对版本6做出了描述，拓展了CNCPS碳水化合物体系，在模型中为挥发性脂肪酸和可溶性纤维构建了计算独立池，使用了新的瘤胃食糜外流速度(Kp)的经验方程，之后Van Amburgh等对CNCPS继续做出完善，最新的6.5版本在2015年推出，对不同体况下奶牛的代谢能参数进行了修正，运行环境是Windows 7和Microsoft.NET Framework 4。在CNCPS体系中能量的维护需要考虑了饲喂对象、生理阶段、活动、尿素排泄、热或冷应激和环境适应能力等因素影响。此外，生长期的牛的NEm还需考虑体况因素进行调节，评分低于或高于中值（9分制中的5分），NEm需要增加或减少5%。

2.3 Ruminant

Herrero等(1997)第一次对Ruminan模型进行了描述，最新的完整描述是2013年发布的，模型在很大程度上是基于Illius等(1991)、Sniffen等(1992)的工作进行建立的。模型的动态部分是利用发酵动力学对饲料成分（碳水化合物和蛋白质）通过胃肠道和随后的排泄进行建模，用于预测动物的采食量和营养供给；模型的另外部分则采用公认的方法来确定营养的需求。饲料被描述为四个主要成分：灰分、脂肪、碳水化合物和蛋白质，然后再划分为可溶性、不可溶性，潜在降解和难消化的部分；碳水化合物被描述为非结构碳水化合物(solCHO)、潜在易消化的细胞壁和难消化的残渣。模型中定义了消化营养池用于计算动物的营养供应。该模型的输入量是在特定时间的可用的发酵营养数量，输入可分为单糖、淀粉和细胞壁物质、可发酵分离成的氨和蛋白质、脂质等。输出则是生化反应后的新微生物物质，例如单独的挥发性脂肪酸、甲烷、氨和未发酵的碳水化合物的量。该模型还包括蛋白质-能量相互作用，饲喂水平影响和pH值对细胞壁降解速率的影响，这些方面在预测化学计量的变化中是必不可少的。因此这一模型广泛的用于分析研究反刍动物喂饲策略，置换群的决策，畜牧业的温室气体排放缓解策略。

2.4 Dutch Tier 3

Dutch Tier 3早期使用的瘤胃发酵模型是Baldwin等(1977)和Black等(1981)研究的，有不少局限性。该模型在饲料的低蛋白含量情况下未考虑蛋白质通过十二指肠的流动性，也未能考虑精料日粮中的纤维发酵。Dijkstra等(1992)为瘤胃中挥发性脂肪酸做的预测开发了另外的模型。Mills等(2001)为Dutch Tier 3增加了小肠消化的经验描述和后肠道发酵机理的表示形式，这其中考虑了甲烷的生产。Bannink等(2006)获得了为泌乳奶牛预测挥发性脂肪酸新的系数。后来，Bannink等(2008)提出了更多机理的方法，认为瘤胃中挥发性脂肪酸的形成依赖于瘤胃环境的pH值。同时，他们开发了模型用于描述挥发性脂肪酸通过瘤胃上皮细胞的代谢和吸收。近年来，又对瘤胃和大肠模型做了进一步改进，也形成了专门的小肠机理子模型，添加了排泄物数量和组成的计算。

2.5 Karoline

Karoline奶牛模型是组成北欧饲料评价系统的动态和机理部分。Danfæ等(2006)在模型中描述了饲料中的碳水化合物被分为八个部分：草料不可消化中性洗涤纤维(iNDF)、草料可消化中性洗涤纤维(pdNDF)、浓缩料不可消化中性洗涤纤维、浓缩料可消化中性洗涤纤维pdNDF、淀粉、乳酸、挥发性脂肪酸(乙酸、丙酸和丁酸)和异构残余物池（由青贮发酵生产物计算）中产生；饲料粗蛋白分为6种组分：氨氮、游离氨基酸、肽、可溶性真蛋白、不溶性蛋白质、不可消化蛋白。针对不同草料、浓缩料、淀粉和不溶性蛋白质，Karoline允许用户来修改瘤胃分解降解率，而模型其他部分则固定。Hanigan等(2013)对Karoline模型做了评估，认为Karoline模型一些消化变量的预测误差均小于Molly模型。Karoline还包含一个更为简单的类似于瘤胃模型行为的后肠模型；对甲烷排放的预测基于发酵底物池的大小和厌氧发酵动力学。

3 结语

模型是通过将算法应用于数据创建的一种抽象工具，但模型并不仅仅是算法或元数据容器，模型是可应用于新数据以便生成预测和对关系进行推断的数据，统计信息和模式的集合。模型的应用，有利于人们研究和思考新的科学方向，获得新的科学结论和预见。在研究过程中，奶牛能量需要的预测值由于采用方法不同而不同；除了数学模型自身的预测误差，观测到的数据也可能包含随机或未知错误；新技术装备的出现将不断完善现有的不完整结果。

研究泌乳奶牛的能量需要不仅需要考虑维持、泌乳、活动和组织动用等，也应考虑到日粮中的纤维水平、饲料推荐值与实测的差异、奶牛体况、采食量、活动量、气候环境等诸多影响因素。

虽然现有的奶牛能量需要的预测模型可以预测在不同环境条件下的奶牛能量需要，但具体哪些模型适用于预测哪些地区的奶牛生产性能还不完全清楚。但可以预见奶牛能量需要的预测模型研究趋势应该尽可能汇聚现有模型研究成果，结合最新信息技术来提高能量需要模型的预测，以此基础发展下一代模型服务奶业生产。经典模型会因为实验对象的细分得到进一步细化，能量需要的预测结果将随着采集数据的准确度提高，得到进一步改进。机理模型发展要依靠机理性研究，在营养环境中进一步明晰不同的生理状态下，能量对转录、基因、蛋白质及代谢等的影响，获取基因水平到奶牛器官各个层次的知识，进行机理现象的解释。利用最新的信息技术构建智能模型，结合对各种组学技术的研究试验数据和实际生产数据，进行大数据整合和数据处理方法，最终将奶牛能量需要这种自然界物种的混沌性转换为非线性映射关系。

（参考文献56篇，刊略，需者可函索）