大豆品质调控基因克隆和功能研究进展

张玉芹，陆 翔，李擎天，陈受宜，张劲松



大豆品质调控基因克隆和功能研究进展

张玉芹，陆 翔，李擎天，陈受宜，张劲松

（中国科学院遗传与发育生物学研究所，北京100101）

大豆（L.）是世界上重要的经济作物，为人类生活提供所需的食用油和植物蛋白。大豆油脂、蛋白质和异黄酮含量决定了大豆的经济价值，大豆品质的优劣直接关系到食用者的身体健康，因此，越来越受到广大科研工作者的关注。大豆油脂脂肪酸组成对油的营养价值、耐储性及加工工艺等都有很大影响。油脂的组成和积累受脂肪酸合成途径中多种酶活性的影响，这些基因的表达还受到转录前、转录和转录后水平的调控，有许多相关基因参与此过程。目前大豆油脂的转录调控研究较多。研究表明，和类转录因子可以激活乙酰辅酶A羧化酶和长链脂酰辅酶A合成酶，从而提高了种子油分含量。转录因子可以通过抑制GL2进而促进磷脂酶D的活性，增加了转基因种子的油含量。转录因子主要通过诱导蔗糖转运蛋白基因（、）和细胞壁转化酶基因（、和）的表达，促进蔗糖从叶片到种子的运输，为油脂合成提供更多原料和能量，从而提高种子油脂含量。转录因子通过激活及油脂合成相关基因，从而提高了种子油含量。大豆籽粒富含蛋白质，占籽粒干物质的40%左右（31%—55%）。大豆蛋白含有8种人体必需的氨基酸，是一种品质优良的植物性蛋白质，在膳食中可以代替部分动物性蛋白质。植物中油分和蛋白质往往是负相关的，和类转录因子可以提高植物油份含量，但其直接结合启动子，从而下调储藏蛋白的表达。大豆异黄酮是大豆生长过程中形成次生代谢产物，具有多种生物活性，在动植物体内有着广泛的生理作用。近年来大豆异黄酮已成为大豆最引人注目功能成分之一，也是食品与营养学研究热点之一。类黄酮类物质可能通过调节结节的产生从而调控植物的根瘤发育、生长繁殖和固氮作用。大豆异黄酮对乳腺癌、前列腺癌、心血管疾病和骨质疏松症的治疗也表现出其他一些有益的效应。目前研究表明，可以调控的表达，而干扰的表达降低了大豆根毛中异黄酮的水平，这表明对于异黄酮的生物合成是必需的。本文综述了大豆种子油分、蛋白以及异黄酮含量相关基因的研究进展，并对大豆种子油分、蛋白及异黄酮在转录水平和/或其他方面所受到的调控进行阐述。

大豆；油分；种子蛋白；异黄酮

大豆是人类生活的必需品，为人类提供大量的植物油和蛋白。大豆种子为世界上提供约44%的蛋白和27%的油。此外，大豆的次生代谢产物类黄酮类物质也对人类生活是不可或缺的。目前，关于油脂合成的生化途径研究已经比较透彻，但其调控机制还不是很清楚。关于大豆种子蛋白调控的机理研究也相对较少。因此，利用生物工程技术手段，提高大豆种子中油分含量或者改善其脂肪酸组成、调整大豆种子蛋白比例以及异黄酮的合成对于提高大豆油分含量、改善大豆乳制品口感以及异黄酮在人类健康方面的应用具有重要意义。此外，大豆油还为当今世界新能源的发展提供了一种可能。本文对大豆种子发育过程中油分积累、蛋白合成和异黄酮等产生的调控机制进行了综述，其中也包含其他油料作物的相关研究。

1 大豆种子油分及其组分积累的转录调控

当植物由营养生长进入生殖生长，种子开始成熟，三大物质（包括淀粉、油分和蛋白质）不断合成和积累，为种子萌发和幼苗的生长提供物质与能量。

1.1 油分合成关键酶的调控

油脂作为三大物质之一，其合成过程是复杂的。KE等[1]从油料作物油菜籽、大豆、芝麻和花生的cDNA文库中收集到248 522个EST序列和106 835个转录本。油料作物EST数据库可以为油料作物油脂合成和代谢提供比较分析。油脂可以为植物储藏大量能量，等体积的油脂可以提供的能量是等体积蛋白质的数倍，所以对于油分调控的研究至关重要。然而大豆油分合成涉及多少基因并不清楚，WEI等[2]检测了高油品种Zhongdou32和低油品种Youchun02-6的基因表达，结果表明，种子油含量随着不同成熟阶段而变化。在Zhongdou32中，开花22 d和43 d后油分含量大量升高。ZHOU等[3]通过对302个野生大豆、农家品种和栽培大豆进行重测序，测序深度为11倍，比较了230个选择性区域和162个拷贝数变异区，结合之前的QTL信息，发现230个选择区域有96个和之前报道的油分QTL相关，其中21个含有脂肪酸生物合成基因。生物素羧化酶是乙酰辅酶A的重要亚基，是双子叶植物中脂肪酸生物合成的限速酶，LI等[4]从油菜中克隆得到了编码生物素羧化酶的4个基因，分别命名为、、和，对于解析乙酰辅酶A在芸苔属中的进化和调控具有重要作用。LIU等[5]研究发现向大豆中转化可以使乙酰-TAG在种子油中含量比例增加从而降低大豆油粘度等改善其品质。DURRETT等[6]将转化拟南芥，拟南芥种子油含量增加。编码一个α/β水解酶，很可能具有脂肪水解酶活性，是人类中性脂质储存疾病的缺陷基因，其紊乱会导致油滴在皮肤和血液细胞中聚集[7]。JAMES等[8]发现拟南芥同源类似物会导致中性油脂颗粒在成熟叶片中积聚。质谱分析发现功能突变体的TAG包含叶片特异的脂肪酸。成熟的植株叶片中TAG水平显著增高，比野生型要高10倍左右。

1.2 油分合成的转录调控

过表达脂肪酸合成的单一基因并不能大幅提高脂肪酸的生物合成[9-10]。在高等植物中，大多数脂肪酸的生物合成和种子发育相偶联。遗传和分子研究表明，脂肪酸合成被几个主要的转录因子所调控，包括、、、和[11-12]。LEC1是一类NFYB类型或者结合CCAAT的转录因子家族，LEC2、ABI3和FUS3均属于植物特异的B3类转录因子家族。在拟南芥中过表达欧洲油菜的2个类似基因提高了拟南芥种子中脂肪酸含量，因此，和类似基因在协调脂肪酸生物合成基因的表达过程中是关键因子[13]。的过表达可以激活、和，但是不能激活，因此，LEC1调控的脂肪酸生物合成可能部分依赖于、和。ABI3、FUS3 和LEC2可以调控油分合成基因的表达和脂质积累[14-17]。LEC1和LEC2作为、和的上游调控子，可以共同调控种子储藏蛋白和脂肪酸相关基因的表达。近期的研究表明，LEC2可以直接调控，进而调控糖酵解、脂肪酸生物合成，还可调控生物素和硫辛酸生物合成的一系列基因的表达[15]。所有这些调控因子均参与涉及种子成熟过程中脂肪酸生物合成的级联调控[13, 18-20]。ABI3是一个种子特异蛋白，和位于和的上游，通过对和的调控来调节的表达[19, 21]。此外蛋白激酶AKIN10可以与FUS3互作来调控脂肪酸的合成。而可以部分挽救营养生长和萌芽的转变以及器官发育的缺陷[22]。编码一个AP2家族的转录调控子，其目标基因涉及糖酵解和质体中脂肪酸的生物合成。研究发现，在突变体中，转化成TAGs的Suc和Glc有所减少，推测主要是因为糖分解酶活性降低造成的，包括己糖激酶和焦磷酸盐依赖的磷酸果糖激酶[12]。的过表达使TAG在种子中的含量升高。除上述脂肪酸和TAG生物合成中主要的调控因子以外，也有很多其他的转录因子对于脂肪酸生物合成产生了重要的调控作用。AGARWAL等[23]报道，转录因子包括NAC、MYB、bZIP、ARF和AP2等均与种子发育和成熟以及种皮等有关。因此，脂肪酸从头合成过程中转录因子的调控是一个复杂的网络[24]。DENG等[25]发现转录调控子BnTT16在植物发育中起到很多作用，涉及油分合成和胚胎发育。此外，表达量降低的植株中油分含量降低，且脂肪酸组成成分也被改变。SHI等[26]研究发现GL2是一个转录因子，可以调控种子油分的水平，GL2功能缺失突变体使得植物种子的含油量比野生型升高，推测突变体种子之所以能够产生更多的油分是因为分配到胚中的碳含量增多。此外，邹洪峰等[27]发现拟南芥Dof类转录因子和，不但影响拟南芥分枝和角果长度，还调控油体蛋白和其他储藏蛋白基因的表达。PENG等[28]研究检测到在脂肪酸生物合成途径基因的启动子中，含有LEC1、DOF、GATA和MYB等转录因子的结合元件，推测脂肪酸生物合成和转录因子的调控有关。LE等[29]鉴定出289个种子特异基因，其中48个编码转录因子，有7个与种子发育相关，包括LEC1、LEC1-like、LEC2和FUS3，其他基因在种子发育过程中功能未知，推测可能对种子发育的进程非常重要。

迄今为止，豆科植物中关于脂肪酸合成和积累的转录因子的研究还不是很多。BOBB等[30]研究发现，菜豆基因编码一个与ABI3和VP1类似的蛋白，在被子植物种子成熟和休眠过程中具有重要作用。过表达可以激活和，而这两个基因在菜豆的成熟过程中被调控[30-31]。CHERN等[32]研究发现ROM2可以结合启动子的增强子区域，从而抑制PvALF对的激活作用。WANG等[33]通过RACE分析得到了一个命名为，编码的蛋白属于AP2/ERF转录因子家族，是AtABI4的类似物。与野生型相比，过表达可以使得ABA处理的拟南芥种子萌发率增大，上调和的表达。

通过转录组测序和Microarray分析，获得大豆种子特异表达基因，其中，转录因子、、、和的过表达提高了转基因种子的油分含量[34-36]。SONG等[35]研究发现，GmbZIP123可以直接结合编码蔗糖运输蛋白基因、的启动子和3个细胞壁蔗糖转化酶基因、和的启动子。在转基因植株角果中，细胞壁转化酶的活性和糖含量均有升高。在转基因植株种子中，葡萄糖、果糖和蔗糖的含量也有提高，结果表明，可能通过调控糖类从光自养组织运输到种子实现了大豆种子中脂质的高积累。LIU等[34]对进行了功能鉴定，发现过表达使转基因拟南芥植株的种子和叶片中的油分含量升高。进一步研究发现，GmMYB73可以与GL3和EGL3互作，从而抑制油分积累的负调控子，最终促进了的表达。PLDα1促进磷脂酰胆碱（PC）水解为磷脂酸（PA）并最终形成DAG和TAG，从而实现了油分的积累。研究还发现，的过表达也增加了转基因植株的种子长度和千粒重。WANG等[36]研究发现GmDOF4和GmDOF11类转录因子可以激活乙酰辅酶A羧化酶和长链脂酰辅酶A合成酶，从而提高了种子油分含量和千粒重。研究表明，大豆GmDOF4和GmDOF11可以直接结合启动子，从而下调储藏蛋白的表达。ZHANG等[37]将大豆转录因子转化椭圆小球藻，发现GmDOF4可以将油分含量提高到46.4%—52.9%，且不影响混合培养条件下小球藻的生长。通过转录组分析，还发现过表达显著上调了22个油分和脂肪酸代谢相关基因。LU等[38]研究发现，在大豆驯化过程中受到正选择，在栽培大豆和部分野生大豆的启动子中具有约1 500 bp的插入变异，并导致具有这种插入变异的品种高表达，进而提高了栽培大豆油分含量。此外，在拟南芥中过表达能显著提高转基因植物种子的油分含量，并且植株生长没有受到明显影响。

大豆高油酸的生产是通过重组突变体和实现的，尽管获得高油酸含量，但是亚麻酸的含量在4%—6%，使油不稳定，易于氧化[39-40]。因此，将1个或2个突变体融合到高油酸背景的大豆株系中来减少亚麻酸的含量[39-41]。PHAM等[41]研究发现，不同来源的突变体可以获得高油酸和低亚麻酸含量的大豆植株。GOETTEL等[42]发现活性缺失和点突变带来的错义突变可以分别使得大豆M23株系和FAM94-41株系的油酸和硬脂酸水平升高。大豆油一般包含2%—4%的硬脂酸，硬脂酸达20%的种子油可以用于固体脂肪的形成，通过杂交获得了一些高硬脂酸的大豆株系。RUDDLE等[43]发现D9-硬脂酰-ACP-去饱和酶的突变可以影响大豆油的组分，使硬脂酸含量升高。ECKERT等[44]研究发现，共表达琉璃苣-6去饱和酶和拟南芥-15去饱和酶可以使得转基因大豆种子中十八碳四烯酸积累增加。CHEN等[45]发现在蓝藻中过表达delta-6和delta-15脂肪酸去饱和酶可以使omega-3多不饱和脂肪酸积累增加。SONG等[46]在酵母中表达和，为在高等植物中D6D进化自D8D这一假说提供了证据，且加速了在微生物和植物中产生更多对人类健康有益的多不饱和脂肪酸这一进程。LI等[47]研究发现，DGAT1A和DGAT1B的表达对于大豆种子油分生物合成和积累具有重要作用。LARDIZABAL等[48]将油脂菌DGAT2A转化大豆，可以使成熟种子的油分增加1.5%。RAO等[49]研究发现，在大豆中表达酵母可以改变油组分。γ亚麻酸属于ω家族，广泛存在于植物油中，D6去饱和酶是γ亚麻酸合成的关键酶。SONG等[50]从黑醋栗中分离得到5个编码D6去饱和酶类似序列的基因，、、、和，在酵母和拟南芥中异源表达，对其功能进行研究，为植物中γ亚麻酸的合成和积累提出了新见解。此外，李明春等[51]将深黄被孢霉Δ6-脂肪酸脱氢酶基因转化大豆，使得γ-亚麻酸的含量最高可达27.067%。

2 大豆种子蛋白及其组分积累的研究进展

植物中油分和蛋白质往往是负相关的。XU等[52]利用蛋白质组学分析大豆高油品种JY73中球蛋白的表达情况，检测到700多个蛋白，并成功鉴定出363个。在JY73中鉴定的球蛋白还有18个是和脂肪酸合成相关的，如，烯醇酶、磷酸甘油酸激酶、甘油醛-3-磷酸脱氢酶、磷酸丙糖异构酶、葡萄糖磷酸变位酶。葡萄糖磷酸变位酶是糖酵解酶。糖酵解为脂肪酸合成提供前体。此外，油脂蛋白在脂质体和油脂储藏细胞器中也发挥重要作用。ASAKURA等[53]用发育中的大豆种子作为研究对象，检测其基因表达，鉴定出625个种子蛋白。据其可能的功能分为11组。含量最丰富的一组是种子储藏蛋白，有197个蛋白，其中，球蛋白（11S）和β-半球蛋白（7S）占到整个种子蛋白的53.1%。因此，储藏蛋白是成熟大豆种子蛋白的主要组成成分。11S和7S的比例介于0.5—1.7，随大豆品种的不同而有所变化[54]。此外，糖化作用可以增强富含11S蛋白的组分泡沫程度和乳化程度[55]，还可以调控11S蛋白和7S蛋白的热聚集能力[56]。在萌发和早期生长中，种子储藏蛋白被蛋白酶降解，为植物体提供能量。种子储藏蛋白基因的表达随种子的大小而不同。第二组是一些胁迫响应蛋白，约占到11.3%，如在胚胎发生晚期大量积累的LEA蛋白等。其余的25.9%组成另外的10组蛋白，涉及代谢、细胞生长和分裂、能量运输、蛋白合成、细胞结构、信号转导、油分合成、水解作用、抗氧化以及转录和蛋白合成等。大豆种子储藏蛋白是最重要的植物蛋白，其中，11S和7S是各种农作物种子蛋白的重要组成成分。拟南芥中有3个编码11S蛋白的基因，分别为、和[57]。JAWORSKI等[58]纯化并结晶了拟南芥11S蛋白，并对其结构和热稳定性等进行了分析。7S蛋白的β亚基的含量会影响11S和7S的比例，对于增强大豆蛋白品质和加工品性都具有重要作用[59]。KRISHNAN等[53]研究发现，β亚基是唯一不含有胱氨酸、半胱氨酸的过敏原。另外，β亚基在大豆食品加工过程中可以增强热稳定性和乳化性能。种子储藏蛋白对于大豆品质以及豆制品加工后的口感等影响重大，因此，利用生物工程在基因水平上对其进行改造以改善大豆品质具有可行性。WANG等[60]通过QTL分析将定位于第20染色体，并发现可以调控大豆种子储藏蛋白。转录激活子PvALF可以调控种子成熟相关基因和的表达。CHERN等[61]研究发现ROM1可以通过拮抗PvALF来抑制和。KROJ等[20]研究发现，B3类转录因子FUS3和LEC2可以通过直接结合的启动子来激活其表达。而ABI3对于的调控不是直接的，可能是作为一个辅助因子起作用。CROWE等[17]研究发现，将全长和融合了GUS的油质蛋白共同进行转化时，GUS的表达量增高4—6倍。PARCY等[62]对在拟南芥中组成型表达时的结果进行分析发现，种子特异的基因包括和储藏蛋白基因和在植物的叶片组织中都有表达。其他研究表明FUS3和LEC1可以与ABI3互作实现组织特异性和发育阶段特异的表达[63-65]。此外，LEC1和L1L可以激活（）的启动子，编码种子储藏蛋白12S球蛋白，可以被LEC1和L1L调控。在拟南芥中，LEC1、LEC2、FUS3和ABI3在胚胎发育成熟过程中作用很大。这些基因中的任何一个被突变都会使得种子成熟过程产生缺陷，因此，被认为是种子成熟的主要调控因子。在这些基因的突变体中，编码种子储藏蛋白12S球蛋白和2S的基因在转录水平的表达量都被降低。是一个种子成熟特异的基因。KAGAYA等[19]研究报道，LEC1可以和FUS3以及ABI3一起调控和其他种子储藏蛋白基因的表达，FUS3可以调控拟南芥中种子储藏蛋白基因的表达。除了ABI3外，Lotan等[66]和Soderman等[67]研究发现ABI4和LEC1调控种子储藏蛋白的表达。ZHANG等[68]研究发现的过表达可以上调胚胎发生时期大量积累蛋白的基因，说明可能在胚胎发生种子成熟过程中发挥重要作用。CHE等[69]发现油质蛋白仅在种子发育阶段大量积累，LCE2可以调控其表达，且需要2个RY元件。此外，ZOU等[27]关于的研究表明，过表达可以上调、、和等编码种子蛋白的基因的表达。张玉芹关于大豆转录因子的研究，发现GmDREBL可以调控晚期胚胎发生蛋白LEA的表达。为提高大豆蛋白质品质，EL- SHEMY等[70]将和在大豆植株中过表达，发现和非转基因植株相比大豆球蛋白积累增加。LI等[71]将玉米编码c-玉蜀黍蛋白的基因转化大豆，发现乙醇提取蛋白占种子总蛋白的2.54%—6.49%，而非转基因植株仅占0.35%。DINKINS等[72]将一个编码15 kD玉蜀黍蛋白的基因在大豆中过表达，发现可以使得大豆植株的含硫氨基酸含量增加。

大豆半胱氨酸合成的最后一步由OAS-TL催化，ZHANG等[73]从一种野生大豆材料中克隆得到一个，为进一步解析大豆OAS-TL的功能和进化提供了新信息。ZHANG等[74]还从大豆中获得6个OAS-TL类似的基因，分别命名为、、、、和，结果表明，大豆半胱氨酸的合成可能是通过多个的协作进行。NING等[75]通过在烟草中过表达大豆，提高了烟草半胱氨酸水平。此外，OASTL不仅和半胱氨酸的合成相关，还增强了抵御镉胁迫的能力。为了鉴定基因组序列和蛋白含量以及大豆中水溶蛋白含量相关，ZHANG等[76]鉴定出4个主要的SPC特异的位点，约占表型差异的8.5%—15.1%，解释了为什么有些大豆含有高磷脂酰胆碱和低卵磷脂。

3 大豆异黄酮合成的转录调控

大豆中富含异黄酮，因其可以与雌激素受体结合而被认为是一种植物雌激素。LANE等[77]通过喂食昆虫类黄酮类物质发现类黄酮类的威慑活性与其立体化学结构相关。CHO等[78]证实根部类黄酮类物质的产生和大豆结节的产生密切相关，类黄酮类物质可能通过调节结节的产生从而调控植物的根瘤发育、生长繁殖和固氮作用。目前，因异黄酮在治疗癌症和其他人类慢性疾病中的潜在作用而备受关注。大豆异黄酮和乳腺癌、前列腺癌、心血管疾病和骨质疏松症相关，并且也表现出其他一些有益的效应[79]。ASHTON等[80]研究发现，大豆中的蛋白和类黄酮类物质影响高密度脂蛋白和低密度脂蛋白浓度，进而影响癌症的发生。MASILAMANI等[81]认为异黄酮在免疫反应中具有调节作用，在免疫功能紊乱中具有潜在的临床应用价值。REGAL等[82]通过富含异黄酮类物质的饮食证实异黄酮可以调控免疫应答反应。异黄酮发挥作用的机制不仅与其雌激素的特性相关，还与其作为色氨酸类蛋白激酶抑制剂、基因表达的调控因子、转录因子的调节子以及改变一些酶活性相关。

异黄酮对于人类的生活活动具有如此重要的作用，在分子水平上研究调控其合成与积累的分子机制意义重大。是一个编码异黄酮合酶的基因，JUNG等[83]将转入拟南芥，拟南芥中异黄酮含量增加。将转入大豆胚细胞中，提高了转基因大豆中异黄酮含量。此外，PANDEY等[84]研究发现，和协同作用可以增大异黄酮的生物合成。YI等[85]通过比较不同栽培大豆中的表达量和异黄酮含量，证实的表达水平决定了大豆种子中异黄酮水平。后来的研究发现，大豆转录因子可以最大程度地激活启动子。在大豆胚的原生质体中瞬时表达，在48 h内使CHS8的表达量增殖169倍。干扰的表达降低了大豆根毛中异黄酮的水平，表明对于异黄酮的生物合成是必需的。然而JEZ等[86]研究发现，单一过量表达异黄酮合成途径中的基因并不一定可以显著增加异黄酮含量。DHAUBHADEL等[87]通过双分子荧光互补和酵母双杂交试验，表明通过与14-3-3蛋白互作来实现其功能。YU等[88]研究发现，大豆中异黄酮的水平通过苯丙素的生物合成途径的代谢工程而被增加，大豆种子中玉米转录因子C1和R的表达可以激活苯丙素途径的基因，从而降低染料木黄酮含量、增加黄豆苷元含量，最终实现异黄酮水平的增高。CHENG等[89]从16种野生大豆和17种栽培大豆中克隆并分析了IFS1和IFS2基因组序列。IFS1中的3个SNP和IFS2中的2个SNP和种子中异黄酮的水平密切相关，导致上述33种大豆种子中的异黄酮含量从536.6到5 509.1 mg·g-1高低不同。田玲等[90]克隆得到和，通过real-time PCR鉴定这两个基因在种子发育过程中的表达规律，发现的表达水平与异黄酮积累趋势一致，证实可能参与异黄酮含量的调控。此外，通过大豆毛状根体系，还证明锌指调控蛋白Gm20ZF-1可能是调控异黄酮含量积累的主要效应因子。杨文杰等[91]通过RACE-PCR方法分离克隆得到了MYB类转录因子基因，并对其功能进行了研究，发现GmMYBJ7具有明显的转录激活活性，可能参与植物类黄酮合成的调控。上述MYB类转录因子对于异黄酮的积累都具有正向调控的作用，而LIU等[92]研究发现，过表达大豆抑制了异黄酮的生物合成。

4 展望

大豆作为人类生产活动的重要作物，不但为人类提供生活所需的食用油和蛋白制品等，同时植物油作为燃料和化工原料的用途越来越受到重视。由于大豆基因组测序已经完成，且大豆转化技术越来越完善，利用基因工程手段来提高大豆油分含量、改善大豆蛋白品质并利用异黄酮为人类的健康服务成为一种可能。

但是，大豆品质相关性状的调控具有一定的关联性和复杂性。FERNANDEZ等[93]检测了10种重要的栽培大豆和与其关系较近的野生大豆，发现在驯化过程中，栽培大豆的种子在维生素E和脂肪酸的种类和含量上同野生大豆类似，然而栽培大豆中类胡萝卜素包括叶黄素和玉米黄质均有所下降，平均下降48%。此外，类胡萝卜素的组成成分也有所变化。改善大豆油作为生物柴油的品质和性能取决于脂肪酸的组成成分，需要增高单不饱和脂肪酸含量并降低多不饱和脂肪酸含量。MURAD等[40]研究发现，FAD2-1和FatB可以改善脂肪酸中油酸和软脂酸比例，为更好地使用生物能源作出了贡献。ZHANG等[39]研究得出和MURAD等类似的结果。BHUNIA等[94]比较了芝麻2S白蛋白基因的启动子和大豆启动子的活性，发现前者可以使在烟草种子组织中的表达量更高。利用芝麻2S白蛋白基因的启动子使大豆在芝麻中过表达，提高了芝麻中-亚麻酸的积累。

从研究层面来说，应继续运用基因组、转录组、关联分析、突变体分析、反向遗传学分析和基因组编辑等多种多样的技术手段和途径继续鉴定相关基因并研究其在调控油分合成代谢、脂肪酸组成、蛋白含量和组成以及次生代谢物的含量和组成等营养品质方面的作用。利用目前已经研究的基因，通过检测其在不同野生和栽培品种中的等位变异来鉴定优异等位基因并通过杂交导入等手段培育新的优异种质。进一步鉴定、合成或改造大豆种子特异并有效的启动子，运用合成生物学手段将目的基因转化大豆等油料作物进而实现提高或改善品质等方面的要求。也可利用不同种植区域间的光周期及环境等差异，鉴定当地品种不易观测到的其他优质性状并用于品种和/或品质改良。通过比较多种不同大豆资源中脂肪酸和蛋白等品质和产量等性状，寻找潜在底盘品种，利用杂交导入、生物工程、合成生物学及基因组编辑等多种技术手段和途径对其进行改造，从而培育出新的高产优质高效抗逆并适应新的机械收割或特殊用途的大豆新品种也将成为一种趋势。

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（责任编辑 李莉）

Recent advances in identification and functional analysis of genes responsible for soybean nutritional quality

ZHANG Yu-qin, LU Xiang, LI Qing-tian, CHEN Shou-yi, ZHANG Jin-song

（Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101)

Soybean is one of the most important cash crops and provides edible oil and vegetable proteins for human beings. The study of soybean is recently focused by researchers, breeders and public people, because its value is mainly determined by the content of oil, protein and isoflavones and the quality of soybean is directly related to the health of the human body. The profile of fatty acids in soybean oil has a great influence on the nutritional value, storage and processing technology. And the profile and accumulation of soybean oil was determined by activity of oil-biosynthesis-related genes, which regulated by many genes at pre-transcriptional, transcriptional and post-transcriptional levels. Recent study reveals thatandwere found to increase the content of total fatty acids and lipids inandtransgenic Arabidopsis seeds, which activated the acetyl CoA carboxylase gene and long-chain-acyl CoA synthetase gene.overexpression enhanced lipid contents in both seeds and leaves of transgenic Arabidopsis plants by promotingexpression whose promoter can be bound and inhibited by GL2. Thetransgene promoted expression of two sucrose transporter genes (and) and three cell-wall invertase genes (,, and) by binding directly to the promoters of these genes, and increased seed oil-content. Andpromoted master regulatorand oil-biosynthesis-related genes to increase seed oil-content. Soybean protein contains 8 kinds of essential amino acids, and is a kind of excellent quality of vegetable protein which can replace some animal protein in the diet. The accumulation of plant oil and protein is often negatively related.anddown-regulated the storage protein gene,, through direct binding promoter althoughandenhanced seed oil-content. Soybean isoflavones are secondary metabolites formed during the growth of soybean, which have a wide range of biological activities and physiological functions in animals and plants. In recent years, soybean isoflavones have become one of the most attractive functional components, and are also one of the hot spots in food and nutrition research. Flavonoids may regulate the development, growth, propagation and nitrogen fixation of plants by regulating the production of nodules. Beneficial effects of soybean isoflavones are shown in the treatment of breast cancer, prostate cancer, cardiovascular disease and osteoporosis.can regulate the expression of, and the interference ofexpression decreased the soybean isoflavones levels in hair, indicating thatis essential for isoflavones biosynthesis. This review summarized the recent progresses in the gene cloning and regulation of soybean oil, storage protein and isoflavones accumulation. Other relevant advances and prospects were also compared and discussed. This review may give the current status of the studies on the regulatory mechanisms of soybean nutritional quality.

soybean; oil; seed storage protein; isoflavones

2016-08-12；接受日期：2016-09-21

转基因专项（2016ZX08009-003-004，2014ZX0900926B）

张玉芹，E-mail：yvzi1016@163.com。通信作者张劲松，E-mail：jszhang@genetics.ac.cn