光周期对家蚕生长发育的影响

苏琳瑛 赵晓明 刘云磊 李 兵，2 卫正国，2 沈卫德，2

(1苏州大学基础医学与生物科学学院，江苏苏州 215123; 2苏州大学蚕桑研究所，江苏苏州 215123)

光周期对家蚕生长发育的影响

苏琳瑛1赵晓明1刘云磊1李 兵1，2卫正国1，2沈卫德1，2

(1苏州大学基础医学与生物科学学院，江苏苏州 215123;2苏州大学蚕桑研究所，江苏苏州 215123)

为了探究光周期对家蚕生长发育的影响，以自然光照为对照区，调查了不同光周期下的家蚕5龄经过、体质量、食下量、消化量、消化率、蚕茧质量及饲料效率。结果表明，与自然光照区相比，全光照区的家蚕5龄经过缩短，体质量增加，食下量、消化量、消化率、饲料效率及蚕茧质量均高于对照区。与自然光照区相比，除全光照区外，其余光周期处理区的家蚕5龄经过缩短，体质量增加;家蚕在夜间(6:00PM—6:00AM)的食下量、消化量受光照条件的影响低于自然光照区;家蚕饲料效率、蚕茧质量受光周期的影响低于自然光照区，但在每日0:00起连续12 h光照之后再连续12 h黑暗处理区，家蚕的饲料效率及全茧量高于自然光照区。

光周期;昼夜节律;家蚕;饲料效率;蚕茧质量

中国蚕业的历史可追溯至5 000年前。在野蚕被驯化为家蚕的过程中，逐步形成了适宜其生长发育的环境条件，包括生物环境(如桑叶)和非生物环境(如温度、湿度、气流、光线、空间等)［1－2］。适宜的饲育环境有利于家蚕的生长发育，从而得到优质高产的茧丝，进而提高经济效益［3］。近年来，为了提高蚕桑产业的经济效益，许多学者进行了大量的研究［4］。例如:为获得优质高产的茧丝，研究工作者应用杂交育种技术选育出了871×872［5］、新·莹×玉·泉［6］、9601×92［7］等很多高丝量新品种;通过药物添加剂或人工饲料添加剂添食家蚕的方法，从而提高家蚕的饲料效率，如蜕皮激素(MH)、保幼激素类似物(JHA)、抗保幼激素(AJH)等不同激素处理［4，8］;通过不同环境因子对家蚕生长发育影响的研究，指出家蚕生长发育受各环境因子的综合影响，且各个环境因子间相互联系，相互制约，如温度、湿度、光线等［9］。

光周期现象是由于地球自转而产生的日夜交替变化所引起的，光周期一词最早由俄国生理学家SKRIPCHINSKY提出［10］。据国内外研究资料报道，光周期现象最初是由美国学者加纳和阿拉德于1920年在烟草中发现的［11］。随后，研究工作者又展开了对昆虫光周期的研究，且在昆虫的日常行为活动中发现有光周期现象的存在，如运动、饮食、交配及繁殖等［12］。家蚕作为一种重要的模式昆虫，其生长发育的各个阶段均存在光周期现象，如蚕卵的孵化，蚕的生长、发育与成虫的羽化，蚕卵的滞育等行为［13］。1940年，FUKUDA［14］研究了二化性蚕卵在孵化期间给予不同的温度和光周期，影响其后代卵的滞育情况。1961—1966年，TANAKA S［15］和TANAKA F［16］分别进行了蚕卵孵化节律的研究和明暗变化的刺激对孵化节律的影响。1976年，YAMAOKA等［17］研究光周期与家蚕产卵模式的关系，说明在生物钟的控制下雌蛾产卵的昼夜节律同步于光周期。1983年，李秀艳等［13，18］研究了光周期对春、夏、秋3个时期稚蚕、壮蚕的生长发育的影响。1984—1985年，FUGO等［19－20］研究了光周期对家蚕羽化行为的影响，以及经光照后的家蚕羽化激素活动模式。家蚕的这些周期性的活动方式皆是受外界自然环境长期的周期变化而产生的;然而，当外界环境条件(如光周期)发生改变时，家蚕的行为活动节律也随之受到影响。另外，由于受昼夜和季节性的周期变化，家蚕体内已产生内源性的生物钟基因，且这些生物钟基因的表达会受外界环境因子的影响而变化［21］。近年来，已有大量的研究证明光照作为经典的授时因子，影响生物钟基因的表达进而调控生物节律［21－22］。虽然，已有大量资料显示光周期影响着家蚕的生物钟基因表达和生物行为节律，但还未见报道说明家蚕的生长发育与昼、夜节律之间存在的关系。

为了研究光周期和昼、夜节律对家蚕生长发育的影响，我们对5龄家蚕进行了不同的光周期处理，调查家蚕生长发育的各项指标，以及昼间与夜间时段下家蚕的食下量、消化量、消化率，研究家蚕的生长发育在昼、夜间存在的差异，以及光周期如何影响家蚕的生长发育。现将有关试验结果报告如下，供同仁参考。

1 材料与方法

1．1 试验材料

蚕品种:802×911，秋制种，由苏州大学蚕桑研究所提供。

仪器设备:CZX－250 BS－III型光照培养箱，上海新苗医疗器械制造有限公司生产。

1．2 试验方法

2015年8月在苏州大学蚕桑研究所实验室进行蚕种催青，催青温度25℃、相对湿度75%～80%、8月10日早晨8:00收蚁，1～4龄采用一日三回育进行大区饲养，5龄起蚕数蚕分区，设T1处理区为全光照(L∶D=24∶0)、T2处理区为全黑暗(L∶D= 0∶24)、T3处理区为每日上午6:00起连续12 h黑暗之后再连续12 h光照(L∶D=12∶12，L 6:00PM—6:00AM，D 6:00AM—6:00PM)、T4处理区为每日0:00起连续12 h光照之后再连续12 h黑暗(L∶D= 12∶12，L 0:00AM—12:00PM，D 12:00PM—0:00AM)，以自然光照为对照(CK)区，每区50头蚕(雌雄各25头)，3个重复。5个处理区的家蚕全部在25℃恒温条件下饲养，调查时间为每日上午6:00(6:00AM)、下午6:00(6:00PM)。

1．3 调查项目

在家蚕饲养期间，调查家蚕的5龄经过、蚕体质量、食下量、消化量、消化率;在各处理区家蚕全部上蔟后7 d，调查全茧量、茧层量、茧层率;最后调查不同光周期处理区的饲料效率，饲料效率(%)=茧层量/给桑干物量×100。

2 结果与分析

2．1 不同光周期处理的家蚕5龄经过

从不同光周期下不同5龄经过家蚕所占比例(图1)可以看出，家蚕5龄经过156 h后，T1与T2处理区的家蚕开始上蔟，上蔟率分别为11.33%、1.33%，其余3种光周期处理区均未出现上蔟的家蚕。T1处理区的家蚕上蔟起始时间比其他4种光周期处理区提前了12 h。T1～T4不同光周期处理区的5龄经过分别为7 d 6 h、7 d 9 h、7 d 8 h、7 d 4 h，与对照区的7 d 11 h相比，均有缩短的趋势。

图1 不同光周期下不同5龄经过家蚕所占比例

2．2 不同光周期处理的家蚕5龄体质量

对不同光周期处理的家蚕5龄体质量变化进行统计，如表1所示，T1处理区的家蚕体质量高于其他4种光周期处理区，且这4种光周期处理中，T2、T3、T4处理区在5龄1～3 d的家蚕体质量均低于对照区，但3 d后，T2、T3、T4处理区的家蚕体质量均高于对照区。

2．3 不同光周期处理的家蚕5龄的食下量、消化量、消化率

2．3．1 不同光周期处理的家蚕5龄总的食下量、消化量、消化率 从表2看，T1、T2、T3处理区的家蚕5龄的食下量、消化量、消化率与对照区相比互有高低，但均无显著差异;而T4处理区的家蚕5龄的食下量、消化量、消化率均低于对照区，且差异显著。

表1 不同光周期处理5龄蚕的体质量g/头

表2 不同光周期处理5龄蚕的食下量、消化量、消化率

2．3．2 不同光周期处理5龄蚕的昼间与夜间食下量、消化量、消化率 从表3可以看出，在昼间时段，明暗条件对5龄蚕的食下量、消化量的影响不显著;而在夜间时段，明暗条件对5龄蚕的食下量、消化量有显著影响。表现为T1处理区的5龄蚕的食下量、消化量均显著高于对照区，T2处理区的5龄蚕的食下量、消化量与对照区的差异不显著，T3、T4处理区的5龄蚕的食下量、消化量均低于对照区，且差异显著。在夜间时段(6:00PM—6:00AM)，T1处理区因持续的光照促进了5龄蚕的食下量与消化量，T2处理区为黑暗条件而使其与对照区无显著差异，T3处理区(6:00PM—6:00AM光照)与 T4处理区(0: 00AM—6:00AM光照)因夜间有光照的处理，导致5龄蚕的食下量、消化量降低。

表3 不同光周期处理5龄蚕的昼间和夜间的食下量、消化量、消化率

对不同光周期处理5龄蚕的昼间与夜间消化率的调查(表3)可以看出，5种光周期中，5龄蚕在昼间的消化率均高于在夜间的消化，在昼间时段，T1处理区5龄蚕的消化率与对照区无显著差异，T2、T3、T4处理区5龄蚕的消化率均显著高于对照区;在夜间时段，T1处理区5龄蚕的消化率与对照区无显著差异，T2、T3、T4处理区5龄蚕的消化率均显著低于对照区。5龄蚕的消化率在昼、夜间存在差异，昼间时段均高于夜间时段，且明暗条件对5龄蚕的消化率有显著影响。表现为在昼间时段，T3与T4处理区因存在黑暗的处理致使消化率提高;而在夜间时段，T3与T4处理区因存在光照的处理致使消化率降低。

2．4 不同光周期处理的家蚕蚕茧质量及饲料效率

对不同光周期处理的家蚕蚕茧质量的调查可以看出，T1处理区的家蚕全茧量显著高于对照区;其余3种光周期处理的家蚕全茧量与对照区无显著差异;T2、T3、T4处理区的家蚕茧层量、茧层率均低于对照区，且差异显著。从不同光周期处理的家蚕饲料效率的调查可以看出，T1、T2、T4处理区的家蚕饲料效率与对照区无显著差异，T3处理区的家蚕饲料效率显著低于对照区(表4)。

表4 不同光周期处理的家蚕蚕茧质量与饲料效率

3 小结与讨论

3．1 光周期影响家蚕的5龄经过与5龄体质量

对家蚕的5龄经过与5龄体质量调查显示，全光照处理区的5龄经过短于自然光照处理区，家蚕体质量最高;而自然光照处理区的5龄经过最长，家蚕体质量在5龄第3天后最低。推测这可能是由于在全光照处理区中，家蚕的食下量、消化量均高于自然光照处理区，增加了家蚕对桑叶营养成分的吸收，进而缩短了家蚕的龄期经过。

3．2 光周期影响家蚕的食下量、消化量和消化率

与自然光照处理区相比，T3和T4处理区夜间时段下家蚕5龄的食下量、消化量下降;而在全光照处理区中，家蚕的食下量、消化量始终高于自然光照处理区。这表明明暗交替变化的光照条件与持续的光照条件均能影响家蚕的食下量、消化量，且不同光周期间存在差异，关于其具体机理有待于进一步的研究。

3．3 光周期影响家蚕的蚕茧质量

李秀艳等［13］报道光照促进秋蚕期稚蚕的发育，黑暗延长壮蚕的发育，光照处理区的蚕茧质量成绩优于黑暗处理区。然而在本研究中，所得结果与此报道部分不符，家蚕在每日上午6:00起连续12 h黑暗之后再连续12 h光照处理区的饲料效率最低，每日0:00起连续12 h光照之后再连续12 h黑暗处理区的茧层率最低。这表明在家蚕生长发育过程中，除光照条件外，可能还存在其他因素作用。

综上所述，本次试验中，我们基本查明了持续光照能促进家蚕5龄幼虫的生长发育，接着对家蚕昼间与夜间的食下量、消化量、消化率及蚕茧质量的调查发现，在家蚕的生长发育过程中存在自身昼、夜节律钟的作用。因此，推测外界光周期通过影响家蚕自身昼、夜节律钟，从而影响家蚕的食下量、消化量、消化率及蚕茧质量。这也为研究光周期对昼、夜节律钟基因的影响提供了依据。

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S881．2

A

1007－0982(2016)02－0042－05

2015－12－31;接受日期:2016－03－17

现代农业产业技术体系建设专项(编号CARS－22)。

第1作者信息:苏琳瑛(1992—)，女，山西运城，硕士研究生。E-mail:1538775044@qq．com

信息:沈卫德，男，教授，博士生导师。Tel:0512－65880812，E-mail:shenwd@suda．edu．cn