杨湘虹,赵荣秋,刘乐承
(长江大学园艺园林学院,湖北 荆州 434025)
对节白蜡的应用与繁殖研究进展
杨湘虹,赵荣秋,刘乐承
(长江大学园艺园林学院,湖北 荆州 434025)
对节白蜡(FraxinushupehensisChu,ShangetSu.)为木樨科白蜡属白蜡组小花亚组落叶乔木。从对节白蜡的应用和繁殖研究2个方面,综述了我国发现对节白蜡40年来的研究进展。
对节白蜡(FraxinushupehensisChu,ShangetSu.);应用;繁殖
对节白蜡(FraxinushupehensisChu,ShangetSu.)为木樨科白蜡属白蜡组小花亚组落叶乔木,别名湖北白蜡、对节树、望乡树等[1],《中国植物志》使用的正式中文名为“湖北梣”[2]。对节白蜡所在亚组仅1个种和2个变种,产于阿富汗、巴基斯坦、印度、喜马拉雅及东北非,1975年首次在我国湖北省京山县鲤鱼垱发现[3],1980年正式联名发布公诸于世[4],1990年被正式确定为我国第二批珍稀濒危保护植物。对节白蜡在我国的自然分布仅见于大洪山南麓的湖北省钟祥与京山接壤的地区,为湖北省特有珍稀树种[3]。自发现对节白蜡40a来,由于利用价值高而被疯狂采挖,致使野生对节白蜡资源的破坏令人触目惊心,同时其种子休眠期长,自然更新困难[5,6]。因此,研究对节白蜡的利用价值和繁殖技术,对保护和利用这一珍贵物种具有重要意义。
1.1 盆景制作
对节白蜡幼、壮龄树皮光滑,色青而润泽,中、老龄树皮有纵向深灰色皴纹,呈现苍劲古朴之态,而且生根容易,根径200mm的锯口仍能发出须根[7],加上具有耐修剪、萌芽力强、易造型、定型快、根盘虬有力等特性,使其成为不可多得的盆景造型树种[8]。此外,对节白蜡木质坚实、韧度大,适于蟠扎修剪造型,可培育出直干式、斜干式、卧干式、悬崖式、风吹式、临水式等各式各样的盆景,也可创造出附石盆景、水旱式盆景等[9]。对节白蜡为长寿树种,其盆景只要养护得当,可以世代相传[10]。对节白蜡的适应性强,全国各地都可见对节白蜡盆景,如甘肃的兰州金城盆景园于2003~2004年先后引进45盆对节白蜡盆景,经过细心管理,盆景全部成活而且生长健壮[11],而原产地湖北的对节白蜡盆景则堪称“楚天一绝”[12]。
1.2 园林绿化
对节白蜡树冠呈卵圆形,枝叶秀丽、色泽翠绿,而且病虫害少,是理想的庭荫树及园景树种。同时,对节白蜡适应性强,作为园林绿化树种应用的地域很广。袁继功等[13]引种试验发现,对节白蜡对干旱、寒冷的北方气候有较强的适应性,播种出苗率可达35%~40%,树龄11a左右的苗木可正常开花结实;以一年生对节白蜡枝条为接穗,二年生绒毛白蜡苗木为砧木进行嫁接,成活率在90%以上,嫁接苗当年生长量比播种苗大一倍,且能正常开花结实,说明对节白蜡在原产地北纬31°到京津地区北纬41°之间都能进行育苗栽培,为对节白蜡的推广应用提供了依据。严彩霞等[14]则从育苗、移栽、修剪、水肥管理、病虫害防治等方面,为对节白蜡在北方地区的栽培管理提出了全面详实的方案。
1.3 药用
梣属植物树皮含秦皮甲素(aesculin)、秦皮乙素(aesculetin)等多种香豆素成分及甘露醇(mannit)、紫丁香苷(syringin)、甾醇(sterols)等[15],其提取物具有抗菌、抗炎、抗氧化、促进皮肤再生、抗光照损伤、抗病毒、利尿、利胆等作用[16]。白蜡于2005年被《中华人民共和国药典》收录为秦皮,对节白蜡已被收录在药用秦皮的范围内[15]。白蜡具有清热燥湿、收涩、明目的功效,用于治疗热痢、泄泻、赤白带下、目赤肿痛、目生翳膜等。国内外学者已经从白蜡中分离得到香豆素、环烯醚萜等成分[17,18]。在抗癌活性普筛中发现白蜡有较强的抑制肿瘤活性的作用[19]。马力等[20]采用的正交设计优化提取工艺,可较好地提取对节白蜡中香豆化合物,并建立了对节白蜡皮中秦皮甲素和秦皮乙素的测定方法,但是对最佳采收部位和采收时间还不清楚[21]。
1.4 家具用材
由于对节白蜡的棘刺在生长过程中自行消失,在木材中无活、死节存在,被认为是优质的用材树种[1]。对节白蜡材质坚实、韧性大,不易翘曲开裂,而且色泽米黄、纹理优美,品质系数高达2503(品质系数2200即为高品质木材),同时在半风干甚至湿材的条件下都可以进行加工着漆,因而是制作高档家具的理想木材。郑民强[22]将对节白蜡与湖北省常用优良家具用材进行比较,发现对节白蜡顺纹压力强度、弯曲强度、劈裂强度、缩胀系数、翘曲系数等指标都较好,而曾被认为是瑕疵的扭曲纹理在弦切面上可形成美丽的绉纹纹理和弦切纹理。
1.5 饲养白蜡虫
白蜡虫(Ericeruspela)属介壳虫科,是一种经济昆虫。白蜡虫可在对节白蜡树枝上寄生,其分泌物为高级动物蜡,主要成分为蜡醇酸脂,具有熔点高(80~85℃)、质地硬、颜色洁白、透明度好、理化性能稳定、凝结力强、无味、润滑等特点;天然虫蜡中还含有少量高级脂肪酸、高级一元醇和烃类物质,可用于制造精密蜡模、皮鞋油、地板蜡、铜版纸、上光剂等,也可用于精密仪器的防锈和中药配方等。因此,饲养白蜡虫获取高级动物蜡是对节白蜡综合利用的一条新途径。
此外,对节白蜡萌蘖力强、萌条生长迅速,轮伐期短,采樵后干燥快,易点燃,燃烧时烟尘小,无毒,不易爆裂,且适应性强,造林容易,管理粗放,是原产地仅次于栎类(Quercus)的薪炭材[1]。但是,随着经济社会的发展,即使在原产地对节白蜡作为薪炭材用也很少见了。
2.1 种子繁殖
对节白蜡一般树龄10a即可开花结实,每年2月下旬至3月上旬开花,9月翅果成熟。由于对节白蜡在结实上存在大小年现象,而且种子又具有长达1a的深休眠期,因而使其向外扩散的能力受到限制,这被认为是对节白蜡分布区域如此狭窄的原因之一[23]。叶要妹等[24]研究发现,对节白蜡种子的果翅能透水,认为导致其种子休眠的主要原因不是透水性存在问题;种子一些部位的水提液对大白菜种子发芽有抑制作用,推测对节白蜡种子休眠可能是因为种子中存在某些内源抑制物质,而果翅又阻碍了那些抑制物质的渗出。尹黎燕[25]证实了上述结论,并认为种皮对内源抑制物质的渗出也有一定障碍,同时种子形态发育完全但生理发育未完全的胚需生理后熟,因此认为休眠可能是几种因素共同作用的结果,而内源抑制物的存在与胚生理发育未完全是主导因素。但是,目前对内源抑制物的种类还不清楚。
苏丕林[26]播种试验发现,对节白蜡种子春播当年未见发芽出苗,次年4月中旬出苗整齐、健壮,发芽率高达96%,成苗率达94%;通过地窖层积催芽处理70d后,40%种子可萌发,而采用木箱沙雪混合层积催芽处理70d后,发芽率则可达80%。尹黎燕[25]研究结果表明,高低温层积虽然可破除对节自蜡种子休眠,但是发芽率仅32%,还不如通过随采随播刚刚成熟的种子来打破休眠(次年春发芽率达到46%)。以上2篇报道结果不太一致,而其他文献都是经验性的,无具体数据。笔者走访调查湖北生京山县对节白蜡苗木生产合作社时发现,当地苗农一般采种次年春播,并种植一季玉米、芝麻等免耕作物,第三年开春前将地刨松,种子次第出土,长势良好。
2.2 无性繁殖
2.2.1 扦插
王彩云等[27]研究发现,对节白蜡早春(2月26日)扦插的效果显著优于秋季(9月26日)扦插的,其他一些研究结果也表明春插的效果优于秋插的[28~30]。而安林辉等[30]研究表明,对节白蜡1a生枝条大田扦插也适宜在夏季进行,不过需要覆盖塑料膜和遮阳网。舒珍明等[31]则认为春、夏、秋三季均适合扦插对节白蜡。
王彩云等[27]研究还发现,IAA(1000mg/kg和1500mg/kg)处理的效果显著优于500mg/kg处理的,也优于NAA、IBA处理的效果。明军等[28]对对节白蜡3~8a生枝条的不同药剂处理的扦插试验表明,911生根粉常规浓度处理的扦插生根率最高(88%)。简大为等[29]认为对节白蜡插穗处理采用“ABT-2”200mg/L成活率最高(84.44%)。
苏丕林[26]认为扦插对节白蜡以黄粉沙作为基质较纯粗河沙效果好,但是简大为等[29]研究则发现以粗河沙和壤土等比混合作为基质效果最好。
由于对节白蜡大树资源稀,盆景制作上常采用多年生枝条扦插繁殖方法培养桩胚。王彩云等[27]研究发现,百年古树的生根率显著低于幼、壮龄树,7~8a树龄母树上萌发枝插穗生根率可达91%,同时还发现单斜口处理的效果极显著优于平口处理的效果,而且采取径切处理能增加插条生根的数量。明军等[28]研究表明,对节白蜡多年生枝干扦插生根率达88%。此外,简大为等[29]、安林辉等[30]研究结果表明对节白蜡多年生枝干扦插成活率分别为84.44%和89%。
综上所述,对节白蜡扦插的研究已经比较系统全面,结果表明对节白蜡属于扦插易生根、成活的树种[28~31],生根率或成活率在84%以上;而苏丕林[26]认为1~2a生对节白蜡枝条不做任何处理,扦插成活率都可达90%以上,而夏季采用全光喷雾扦插成活率可达90%~100%。但是,湖北生京山县对节白蜡苗木专业户反映,生产上对节白蜡扦插成活率并不高,看来实际生产与理论研究之间还有一定差距。
2.2.2 组织培养
王彩云等[32]选用对节白蜡幼嫩茎段作为外植体,以MS、WPM、DKW为基本培养基,分别添加不同浓度的6-BA、IBA,研究发现:培养20d后MS培养基上的新稍逐渐枯死;培养10d后WPM培养基上的萌芽率(90%)比DKW培养基上的高出33%,且培养30d后WPM培养基上的新稍长0.37cm(比DKW培养基上的长0.16cm);WPM+6-BA(5.0mg/L)利于新稍伸长,WPM+6-BA(10.0mg/L)利于芽的增殖,WPM+IBA(5.0mg/L)适于对节白蜡萌芽伸长新稍的生根培养。
张洁等[33]研究了对节白蜡嫩茎外植体的灭菌及愈伤组织诱导的最佳条件,结果表明:75%的酒精30s+0.1%升汞10min组合处理灭菌效果最佳,存活率可达83.4%;愈伤组织诱导的最佳配方为MS+6-BA 2.0mg/L+2,4-D 1.5mg/L,愈伤组织诱导率达65%,且愈伤组织质量良好。董社琴等[34]以不同树龄的对节白蜡顶芽作为外植体,接种在添加不同浓度6-BA、2,4-D的MS培养基上,结果发现母树年龄与愈伤组织的诱导无明显关系,最佳培养基配方为MS+2.0mg/L 6-BA+1.5mg/L 2,4-D,能快速产生愈伤组织。随后建立了带芽嫩茎为外植体培养体系,即改良MS+2.0mg/L 6-BA+0.1mg/L NAA诱导芽;改良MS+1.5mg/L 6-BA+0.1mg/L NAA增殖芽;1/2MS+0.5mg/L VB1+0.3mg/L NAA培养生根[35]。
因此,上述仅有的几篇关于对节白蜡组织培养的报道,都是通过芽增殖获得再生植株,而迄今尚无通过器官发生、体细胞胚胎发生获得再生植株的报道。
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2016-08-30
长江大学科研发展基金项目(801190010124、7011902102)。
杨湘虹(1991-),女,硕士生,研究方向为园艺植物种质资源与遗传改良。通信作者:刘乐承,lchliu18@yangtzeu.edu.cn。
S792.41
A
1673-1409(2016)27-0004-04
[引著格式]杨湘虹,赵荣秋,刘乐承.对节白蜡的应用与繁殖研究进展[J].长江大学学报(自科版),2016,13(27):4~7.