热处理降低哈密瓜果实活性氧代谢减轻冷害

王　静，茅林春，李学文，张　辉，张明明，鞠国栋（1. 浙江大学生物系统工程与食品科学学院，浙江省农产品加工技术研究重点试验室，杭州 310058；. 新疆农业大学食品科学与药学学院，乌鲁木齐 830000）



热处理降低哈密瓜果实活性氧代谢减轻冷害

王静1，2，茅林春1※，李学文2，张辉2，张明明2，鞠国栋2
（1. 浙江大学生物系统工程与食品科学学院，浙江省农产品加工技术研究重点试验室，杭州 310058；2. 新疆农业大学食品科学与药学学院，乌鲁木齐 830000）

摘要：为探讨热处理能否激发哈密瓜果实抗冷性，减轻冷害。该文以“西州密25号”哈密瓜为原料，在已有研究的基础上，将哈密瓜在55℃热水中浸泡3 min，以室温（22±2）℃清水浸泡3 min为对照，待其表面水分完全晾干以后，放置于3～5℃机械冷库中贮藏，测定贮藏期间哈密瓜品质及生理指标。结果表明，与对照相比，热处理诱导哈密瓜果肉过氧化氢H2O2和超氧阴离子O2-含量短暂增加，但明显减少贮藏中后期（14～35 d）H2O2，O2-的积累（P＜0.05），提高活性氧清除酶过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性（P＜0.05），抑制细胞膜相对渗透率和丙二醛含量上升，降低贮藏后期的冷害发生率（P＜0.05），缓解果实可溶性固形物和抗坏血酸含量下降（P＜0.05），保持果实较好的品质。热处理主要通过诱导活性氧信号分子，提高活性氧清除酶活性、减少膜脂过氧化作用，从而减轻果实的冷害。研究结果为哈密瓜采后贮藏技术提供理论参考。

关键词：热处理；水果；冷藏；哈密瓜；冷害；活性氧

王静，茅林春，李学文，张辉，张明明，鞠国栋. 热处理降低哈密瓜果实活性氧代谢减轻冷害[J]. 农业工程学报，2016，32（2）：280－286.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2016.02.040http://www.tcsae.org

Wang Jing， Mao Linchun， Li Xunwen， Zhang Hui， Zhang Mingming， Ju Guodong. Reduction of active oxygen metabolism and mitigation of chilling injury in Hami melon fruit as influenced by postharvest hot water treatment[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering （Transactions of the CSAE）， 2016， 32（2）: 280－286. （in Chinese with English abstract）doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2016.02.040http://www.tcsae.org

0　引　言

新疆哈密瓜资源丰富、品质优良、味美香甜、营养丰富，深受消费者青睐。由于哈密瓜属于冷敏性果实，在低温下贮藏容易发生冷害，导致表皮组织下陷，最终发展成不规则的下陷斑块，严重影响其贮藏寿命和货架期[1]。因此急需探求可减轻哈密瓜冷害，提高果实冷藏品质的处理方法。热处理技术作为果蔬采后处理的一种简单物理方法，可以减轻长时间低温冷藏造成的伤害、改善品质、延长贮藏期[2]。有研究表明，热处理能提高无花果[3]、柑橘[4]、西红柿[5]、猕猴桃[6]等果蔬的抗冷性，诱导番木瓜[7]、枇杷[8]、番茄[9]等果蔬抗氧化酶体系升高，有效提高冷藏茄子[10]、黄皮果实[11]，黄花梨[12]活性氧清除能力，减轻冷害发生。热处理对哈密瓜采后贮藏保鲜方面已有一些研究，王会松等[13]研究发现，45℃热处理对哈密瓜具有较高的蔗糖和乳酸通量；耿新丽等[14]研究发现55℃热水处理能提高哈密瓜的贮藏品质，延长贮藏时间；程俊嘉等[15]研究发现复合热处理可以显著提高哈密瓜果实防御酶活性等。但是热处理对哈密瓜采后冷害及活性氧代谢影响的研究尚未见报道。本试验是在前期研究的基础上[16]发现55℃热水处理3 min可以降低哈密瓜的冷害率，因此本文重点研究55℃热水处理3 min对哈密瓜活性氧代谢及冷害的影响，旨在为热处理技术在哈密瓜果实保鲜中的应用提供理论依据。

1　材料与方法

1.1材料与处理

本试验以“西州密25号”哈密瓜（属厚皮甜瓜亚种Cucumis melo var. reticulatus Naud.）为原料，于2014年7 月15日摘自吐鲁番鄯善瓜商品瓜基地，单个平均质量为2.73 kg，瓜中心平均糖度17%，瓜皮呈青色，布满灰色网纹，瓜瓤泛橙色，香味浓郁。采后立即运至试验室，选择成熟度为九成，大小适中、无任何机械损伤的果实作为试验材料。

哈密瓜称量后，在55℃热水中浸泡3 min进行热水处理，该条件为前期试验筛选得到[16]，对照处理采用室温（22±2）℃清水浸泡3 min。每个处理各136个瓜（每次处理4个瓜，共计34次），自然晾干后装箱，贮藏于机械冷库内（3～5℃）（依据刘同业等[17]研究结论，西州密25号哈密瓜受冷害的温度为3℃），平均每隔6 d取一次样，共取6次。生理指标的测定每个处理取3个瓜，3个重复，共计9个瓜，分别在瓜的前中后3个部位取果肉组织，同时除去瓜肉的最上层组织，混匀后用液氮冷冻并在−80℃冰箱中放置，每个指标重复3次。

1.2测定方法

冷害率测定方法：将果实从贮藏冷库转移到室温（25℃）下1天后，统计冷害情况，每个处理每次分别取9个瓜，共计3个重复，用来观察冷害。冷害率＝冷害的果实数量/调查总果数×100%。

失重率测定方法：采用称重法，失重率＝（贮前质量−贮后质量）/贮前质量×100%。每个处理分别取9个瓜（瓜样固定）用来测定失重率。

可溶性固形物测定方法：参照曹健康[18]的方法，采用手持式折光仪测定，分别在哈密瓜的前中后3个部位取瓜肉组织（同时去除瓜肉的最上部组织），大约5.0 g （9个瓜），研钵磨碎后，用滴管吸取样品液，滴加在检测镜上，合上盖板。读取刻度尺读数，即为样品液中可溶性固形物的质量分数，以%表示，重复测定3次。

抗坏血酸含量测定方法：参照曹健康[18]的方法，分别在哈密瓜的前中后3个部位取瓜肉组织（同时去除瓜肉的最上部组织）10 g（9个瓜），以100 g质量样品中含有的抗坏血酸的毫克数表示，即mg/（100 g）。

可滴定酸测定方法：参照中华人民共和国行业标准GB/T 12456-1990检测，分别在哈密瓜的前中后3个部位取瓜肉组织（同时去除瓜肉的最上部组织）30 g（9个瓜），结果以g/L表示。

细胞膜透性测定方法：采用电导率仪测定（DDS-11A，上海雷韵试验仪器制造有限公司），参照曹健康[18]的方法。分别在哈密瓜的前中后3个部位用打孔器取出柱形果肉，直径1 cm，切成厚度为5 mm的圆片，每个部位取4片，每个处理3个果实，3个重复，结果以%表示。

丙二醛（MDA， malondialdehyde）含量测定方法：参照曹健康[18]的方法，称取混匀的哈密瓜果肉冻样组织1.0 g（分别在9个哈密瓜的前中后3个部位取样），结果以nmol/g表示每克哈密瓜鲜质量样品中MDA的含量。

过氧化物酶（POD， peroxidase）测定方法：参照曹健康[12]的方法，取混匀后的冻样果肉3.0 g置于研钵中，在反应15 s时开始记录反应体系在波长470 nm处吸光度值作为初始值，然后每隔20 s记录一次，连续测定6个点的读数，重复3次，以每克鲜质量果蔬组织蛋白样品每分钟吸光度变化值增加1所需的酶量为1个酶活力单位。结果以U/mg表示。

过氧化氢酶（CAT， catalase）测定方法：参照曹健康[18]的方法，稍作修改，取混匀后的果肉组织冻样5.0 g，以每克鲜质量组织蛋白样品每分钟吸光度变化值增加0.01 为1个过氧化物酶活性单位（U），则U＝0.01∆OD240/（min·g），结果以U/mg表示。

超氧化物歧化酶（SOD， superoxide dismutase）测定方法：参照曹健康[18]的方法，稍作修改，取混匀后的果肉冻样3.0 g后置于研钵中，加入3.0 mL提取缓冲液，在冰浴条件下研磨成匀浆。以每分钟每克鲜质量组织蛋白样品的反应体系对氮蓝四唑（NBT）光化还原的抑制为50%时为一个SOD活性单位（U）表示，结果以U/mg表示。

蛋白质含量测定：按照Bradford[19]考马斯亮蓝染色法测定，以牛血清蛋白作标准曲线。Y＝220.88X−2.2742，R2＝0.9982。

过氧化氢含量（H2O2）测定方法：参照曹健康[18]的方法，取混匀后的果肉冻样5.0 g，计算每克鲜质量果蔬组织中过氧化氢的含量，表示为μmol/g。

超氧阴离子含量（O2·−）测定方法：参照曹健康[18]的方法，取3.0 g果肉冻样组织，以每分钟每克鲜质量果蔬组织产生的超氧阴离子的纳摩尔数作为超氧阴离子的产生速率，表示为nmol/（min·g）。

1.3数据统计

应用Spass16.0软件对数据进行方差分析，并利用邓肯式多重比较进行差异显著性分析，P＜0.05表示差异显著。作图采用Origin 8.0软件。

2　结果与分析

2.1热处理对可溶性固形物、抗坏血酸和可滴定酸含量的影响

可溶性固形物（TSS， soluble solid）含量的高低是果实各种贮藏物质变化的综合表现，也是衡量贮藏品质的重要指标。哈密瓜果实内的TSS主要是糖类物质。如图1 a所示，在冷藏期间2个处理的果实TSS先升高后降低，且热处理的哈密瓜果实TSS含量始终高于对照，除第28 天外差异均显著（P＜0.05），是因为热处理抑制分解大分子碳水化合物的相关酶活性，使得热处理果实保持较高的TSS含量[20]。

抗坏血酸不仅是评价果实贮藏品质的重要指标之一，同时也是果实体内清除活性氧的重要抗氧化物质[11]。如图1 b所示，随着冷藏时间的延长，抗坏血酸含量总体上呈不断下降趋势，但是热处理果实抗坏血酸含量明显高于对照（P＜0.05），贮藏第14天其质量分数达到最高值为68.74 mg/（100 g）。由于热处理抑制抗坏血酸降解，发挥非酶促因子的抗氧化作用，有效清除自由基对哈密瓜的伤害，更好地保护膜的稳定性，减少果实冷害的发生。14 d后抗坏血酸含量开始下降到贮藏结束，对照组明显低于热处理（P＜0.05）。

可滴定酸含量如图1 c所示，在冷藏整个过程中，热处理组可滴定酸含量较对照低，除第28天外，差异均显著（P＜0.05），是由于热处理引起的呼吸等能量代谢强度暂时小幅度上升，使一些有机酸被作为底物参加反应而消耗，为了更好避免哈密瓜果实发生冷害，从而出现含量下降[21]。

以上结果表明，热处理延缓可溶性固形物和抗坏血酸含量降低，却促进可滴定酸含量下降，对保持冷藏哈密瓜品质具有一定作用。

图1　热处理对哈密瓜采后可溶性固形物、抗坏血酸和可滴定酸含量的影响Fig.1　Effects of heat treatment on TSS， ASA and titratable acid of postharvest Hami melon

2.2热处理对细胞膜相对渗透率和丙二醛含量的影响

采后果蔬的细胞膜透性常用细胞膜相对渗透率来表示，它反映了细胞膜的完整性和衰老的程度。由图2 a得知，哈密瓜果肉细胞膜透性在贮藏期间逐步增加。除第21 天外，对照果实的细胞膜相对渗透率均明显高于热处理（P＜0.05），表明热处理可有效阻止果实细胞内容物流失，一定程度提高果实抗冷性。

图2　热处理对哈密瓜采后细胞膜相对渗透率和丙二醛含量的影响Fig.2　Effects of heat treatment on cell membrane relative leakage and MDA content of postharvest Hami melon

丙二醛是膜脂过氧化作用的主要产物之一，常被作为衡量膜脂过氧化程度的指标。由图2 b可知，哈密瓜果肉MDA含量随贮藏时间的延长而逐渐升高。冷藏7～21 d，对照和热处理果实的MDA含量比较接近，冷藏21～28 d对照果实MDA含量急速上升，后又急速下降，且明显高于热处理（P＜0.05），表明热处理可减少哈密瓜膜脂过氧化作用，减轻低温对细胞膜造成的伤害。

上述结果表明，热处理可以降低细胞膜相对渗透率和MDA含量，对减轻果实冷害具有一定作用。

2.3 热处理对过氧化氢（H2O2）含量和超氧阴离子（）生成速率的影响

热处理对过氧化氢（H2O2）的影响如图3 a所示，冷藏0～14 d，热处理组H2O2高于对照组，且第14天其积累量达到最大，表明热处理能够诱导果蔬中的活性氧含量短暂而迅速积累，之后迅速下降且明显低于对照组至贮藏结束（P＜0.05），表明热处理在贮藏中后期（14～35 d）明显抑制哈密瓜果实体内H2O2含量上升。

上述结果表明，热处理能够诱导果蔬中的活性氧含量短暂而迅速积累，并且这种活性氧信号在增强果蔬抗冷性中起到了关键作用，降低贮藏中后期H2O2含量和生成速率，减少膜脂过氧化作用，提高哈密瓜的抗冷性。

2.4热处理对过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性的影响

POD是活性较高的适应性酶，能够反映植物生长发育的特性、体内代谢状况以及对外界环境的适应性，同时也是植物体内抗氧化酶系统的重要组成部分[22]。如图4 a所示，哈密瓜果肉POD活性随贮藏时间的延长而逐渐升高。热处理果实POD活性明显高于对照（P＜0.05），在贮藏后期（21～35 d）表现尤为显著（P＜0.01）。表明热处理对提高果实POD活性具有一定的作用。

CAT是生物演化过程中建立起来的生物防御系统的关键酶之一。果实在低温贮藏期间CAT活性变化如图4b所示，2个处理的CAT活性变化起伏较大。至贮藏结束对照果实的CAT活性高于贮藏初始，而热处理果实则低于贮藏初始，除第28天外，热处理果实的CAT活性低于对照，且差异显著（P＜0.05）。分析其原因是因为贮藏至第28天，对照果实CAT活性升高，说明抗氧化酶系统清除活性氧的能力增强，但是这种作用比较短暂，贮藏至第35天又低于对照。表明热处理对提高哈密瓜果实CAT活性作用不明显。

热处理能够提高果实POD和SOD活性，有效清除贮藏中后期（14～21 d）H2O2和对细胞膜的伤害，对降低细胞活性氧代谢，延缓膜脂氧化，提高抗冷性具有积极作用。

2.5热处理对冷害率的影响

由表1可知，哈密瓜果实贮藏至第21天开始出现冷害，且冷害率快速上升；21～28 d对照的冷害率明显低于热处理，因为前期热处理诱导哈密瓜果肉H2O2和含量出现短暂增加（图3），其过氧化氢酶（CAT）活性却明显低于对照（图4b），超氧化物歧化酶（SOD）活性与对照相差无几（图4c），不能有效减少膜脂过氧化产物的积累。但是冷藏至第35天，热处理果实的冷害率明显低于对照（P＜0.05），因为热处理显著提高过氧化物酶POD的活性（P＜0.01）（图4a），减少贮藏中后期H2O2（图3a），O2·−的积累（图3b），降低膜脂过氧化产物MDA含量。表明热处理提高果实抗冷性在贮藏后期才较明显表现出来，同时也发现对照发生冷害的果实数量高于（P＜0.05）热处理，且水渍斑面积较大（图5）。

表1　热处理对哈密瓜采后冷害率的影响Table 1 Effects of heat treatment on chilling rate of postharvest Hami melon

图3　热处理对哈密瓜采后H2O2含量、生成速率的影响Fig.3　Effects of heat treatment on content of H2O2and rate ofof postharvest Hami melon

2.6热处理对失重率的影响

失重率结果如表2所示，对照与热处理果实在贮藏期间失重率均呈逐渐上升趋势，且7～28 d，热处理果实的失重率高于对照，是因为在此期间热处理果实的冷害率较对照高（表1），完整的果皮细胞结构遭到破坏，加速细胞失水造成的[23]，其中在7～14 d差异显著（P＜0.05），冷藏至第35天，热处理的失重率却明显低于对照（P＜0.05），是因为此时热处理降低果实冷害率作用才表现出来（表1），膜脂过氧化程度明显低于对照（图2b），抑制果实细胞膜渗透性增加（图2a），阻止胞内溶质流到胞外，减小胞内外因渗透压发生变化而引起的细胞缺水，从而更好地保持了细胞的水分[21]。

图4　热处理对哈密瓜采后POD、CAT、SOD 活性的影响Fig.4　Effects of heat treatment on POD， CAT and SOD activities of postharvest Hami melon

图5　冷藏35 d的哈密瓜冷害症状图片Fig.5　 Chilling injury of Hami melon after 35 days storage at 3℃

表2　热处理对哈密瓜采后失重率影响Table 2　Effects of heat treatment on weightlessness rate of postharvest Hami melon

3　讨　论

哈密瓜果实冷害的发生与症状比较复杂，主要受品种、栽培条件、成熟度、贮藏温度、湿度、气体环境及时间等多方面因素影响，冷害发生的症状大多表现为：初期为不规则的小斑点，随着低温贮藏时间的延长，斑点相连，发展成不规则的下陷斑块，同时果实失水皱缩，常温放置后出现水浸状[24-25]。本试验研究结果与上述报道基本一致。但是临近贮藏结束热处理诱导果实抗冷作用才能较明显表现，该现象可能与活性氧作为信号分子参与后期果实耐冷诱导有关[26]。

研究发现，H2O2可作为一种逆境反应中的信号分子，在信号转导中调控下游信号流，从而激活和调控植物体内这种胁迫相关基因的表达[27]。本试验中，哈密瓜果实冷藏前经热激处理后，发生了H2O2含量短暂升高的现象，与Tetsuya等[28]利用热激处理诱导青花菜贮藏前期H2O2含量升高一致；哈密瓜果实H2O2含量短暂升高接着下降并低于对照至贮藏结束，该现象与番茄[29]、青椒[30]果实的试验结论相似。另有研究表明，热处理诱导果蔬中的活性氧含量短暂而迅速地积累，并且这种活性氧信号在增强果蔬抗冷性中起到了关键作用，主要是通过提高果蔬抗氧化酶体系的活性，增强机体清除活性氧的能力[26]。本试验中，哈密瓜果实经热处理后发生“氧化迸发”，在活性氧信号分子诱发下，清除酶POD和SOD活性得以激发升高，尤其后期POD活性出现大幅度升高，从而有效促进H2O2和O2·−发生降解，使得第35天热处理冷害率比对照低27%，同时热处理抑制抗坏血酸和可溶性固形物含量下降，较好保持果实品质，与在番茄[31]、樱桃[32]上的结果相似；热处理降低MDA含量和细胞膜透性，减轻果实冷害症状，该结论与热激减轻柿子及杨梅冷害的研究结果类似[33-34]，与热空气和热水在柑橘和葡萄果实上的研究结果一致[35-36]。表明热处理可能通过影响果蔬相关膜蛋白的活性而改变细胞膜透性，提高膜的耐冷性和稳定性，抑制膜渗透率的增加，从而减少MDA的积累[38]。相反对照哈密瓜果实在冷藏期间POD和SOD活性低于热处理，使贮藏中后期H2O2和的含量上升明显，导致活性氧积累，加剧细胞膜脂的过氧化进程，使细胞膜区域化遭到破坏，细胞膜透性上升，膜脂过氧化产物MDA大量积累，最终导致冷藏至第35 天冷害症状发生比较严重。

4　结　论

哈密瓜经55℃热水处理3 min在低温冷藏过程中，与对照相比，诱导前期活性氧信号分子迸发，激发过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性升高（P＜0.05），在贮藏后期（21～35 d）过氧化物酶（POD）活性升高更加显著（P＜0.01），降低贮藏中后期（14～35 d）H2O2和的积累（P＜0.05），抑制细胞膜相对渗透率（除第21天）和丙二醛（MDA）含量上升（21～35 d）（P＜0.05），降低果实的冷害率（第35天）（P＜0.05），缓解果实可溶性固形物（除第28天）和抗坏血酸含量下降（P＜0.05），较好保持果实品质。对照果实贮藏至35天时，果实出现较为严重的失水皱缩，失重率为6.61%，移至常温后，出现水浸斑，冷害率较热处理高出27%。表明热处理可以通过调节抗氧化酶体系的活性来维持活性氧代谢平衡，延缓膜脂过氧化进程，从而减轻果实的冷害。

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Reduction of active oxygen metabolism and mitigation of chilling injury in Hami melon fruit as influenced by postharvest hot water treatment

Wang Jing1,2, Mao Linchun1※, Li Xunwen2, Zhang Hui2, Zhang Mingming2, Ju Guodong2
（1. College of Biologicɑl Systems Engineering ɑnd Food Science， Zhejiɑng University， Zhejiɑng Agriculturɑl Products Processing Technology Reseɑrch Key Lɑborɑtory， Hɑngzhou 310058， Chinɑ;2. College of Food Science ɑnd Phɑrmɑcy， Xinjiɑng Agriculturɑl University, Urumqi 830000， Chinɑ）

Abstract:In the present study， we examined the effect of heat-treatment on chilling injury and active oxygen metabolism in Hami melon. Hami melon “Xizhoumi 25” was used in this experiment. The fruits were immersed fully in hot water of 55 ℃ or normal water at （22±2）℃ for 3 min， and then stored at （3-5）℃ for 35 d. Quality and physiological changes in fruits were measured during the storage period. The results showed that the contents of H2O2andin heat-treated fruits were higher than the control fruits within the first 14 d， which indicated that a prompt increase in H2O2andwas induced after the treatment， and the accumulation achieved the maximum on the 14thday （P＜0.05）， but the treatment reduced the H2O2andaccumulations at the middle and later period of storage （from the 14thto the 35th） （P＜0.05）. The active oxygen signal played a key role in cold resistance of fruit. Through improving the activities of peroxidase （POD） （P＜0.05） and superoxide dismutase （SOD） （P＜0.05）， a higher scavenging capacity of reactive oxygen free radical was maintained， and the increase of cell membrane relative permeability except for the 21stday （P＜0.05） and malondialdehyde （MDA） （P＜0.05） from the 21stto the 35thday were inhibited effectively. So the heat-treatment reduced the chilling injury， prevented the loss of total soluble solids and ascorbic acid contents， and it could better maintain the quality of Hami melon. But the activities of POD and SOD of control fruits were lower than the heat-treatment fruits during the cold storage， and H2O2andcontent increased obviously at the middle and later periods of the storage， which led to the accumulation of reactive oxygen species， promoted the membrane lipid peroxide， and ruined the regionalization of the cell membrane; the cell membrane permeability and plasmalemma peroxide produced the MDA accumulation in great quantities， and eventually the serious chilling injury occurred on the 35thday. The control fruits showed the serious water loss shrinking and the weightlessness rate was 6.61% after moved to room temperature; the chilling injury rate of control fruits was 27% higher than that of the heat-treatment. Therefore， this method is effective to reduce the chilling injury of postharvest fruit storage and has a certain popularization value and application prospect. These results suggest that heat-treatment may induce active oxygen signal molecule， improve the active oxygen scavenging enzyme activities， delay membrane lipid peroxidation process， and thereby prevent the development of chilling injury in Hami melon fruit. The results provide a theoretical reference for Hami melon postharvest storage.

Keywords:heat treatment; fruits; cold storage; Hami melon; chilling injury; active oxygen

通信作者：※茅林春，男，浙江人，博士生导师。杭州浙江大学生物系统工程与食品科学学院，浙江省农产品加工技术研究重点试验室，310058。Email：linchun@zju.edu.cn

作者简介：王静，女，新疆伊犁人，博士生，研究方向：农产品贮藏与加工。杭州浙江大学生物系统工程与食品科学学院，浙江省农产品加工技术研究重点试验室，310058；乌鲁木齐 新疆农业大学食品科学与药学学院，830000。Email：wxj770903@163.com

基金项目：“十二五”国家科技计划项目“新疆瓜果现代贮运关键技术研发与示范（2011BAD27B01）；新疆维吾尔自治区科技厅科技支疆项目（编号：201291144）；新疆农业大学校级大学生创新项目（jqztp72013117））

收稿日期：2015-06-18

修订日期：2015-11-23

中图分类号：S6

文献标志码：A

文章编号：1002-6819（2016）-02-0280-07

doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2016.02.040