DELLA家族蛋白研究进展

李 威， 李国瑞，2,3,4， 黄凤兰，2,3,4， 孙华军， 李 跃， 丛安琪， 齐 蒙， 白英俊， 李孟建， 陈永胜，2,3,4*

(1. 内蒙古民族大学,内蒙古通辽 028000;2.内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心,内蒙古通辽 028000;3.内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室,内蒙古通辽 028000;4.内蒙古自治区蓖麻产业协同创新培育中心,内蒙古通辽 028000)



DELLA家族蛋白研究进展

李 威1， 李国瑞1，2,3,4， 黄凤兰1，2,3,4， 孙华军1， 李 跃1， 丛安琪1， 齐 蒙1， 白英俊1， 李孟建1， 陈永胜1，2,3,4*

(1. 内蒙古民族大学,内蒙古通辽 028000;2.内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心,内蒙古通辽 028000;3.内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室,内蒙古通辽 028000;4.内蒙古自治区蓖麻产业协同创新培育中心,内蒙古通辽 028000)

在已发现的植物GA 信号传递分子中，有一类N 端具有高度保守的DELLA 结构域，称之为DELLA 家族蛋白。介绍了DELLA蛋白的保守结构域和降解途径，并综述了其对多种植物激素信号的调控作用，以期提示植物生长发育和植物激素信号转导的奥秘。

DELLA蛋白; GA;植物激素；保守结构域

在植物生长发育的整个过程中，除受外界环境因子(光、温度、水分等)的影响外还受许多内源因子的影响[1]。在这些植物激素中，赤霉素(GA)在种子萌发、茎伸长、子叶伸展、下胚轴伸长以及成花诱导等生命活动中发挥重要作用。在已克隆出的与GA 信号转导有关的调节因子中，有一些为DELLA家族蛋白。DELLA在GA信号转导中起抑制作用，是植物生长的抑制剂。许多植物存在单一高度的保守DELLA基因，如水稻中的SLR1基因，小麦中的RHT1基因。拟南芥基因组编码5个DELLA家族蛋白：GA-INSENSITIVE (GAI)、REPRESSOR OF GA1-3 (RGA)、RGA-LIKE1 (RGL1)、RGL2和RGL3[2]。RGA和GAI控制细胞伸长和分裂，RGL2是种子萌发的主要抑制剂，RGA、Rgl1和RGL2调节花的发育。笔者介绍了DELLA的结构和降解途径，并综述了其对多种植物激素的调控作用。

1 DELLA家族蛋白的保守结构域

DELLA蛋白位于细胞核中，有一个保守的C端GRAS功能域，由2个亮氨酸重复序列(LHRⅠ和LHRⅡ)和3个保守序列VHIID、PFYRE和SAW组成。N端包含2个保守的酸性结构域：DELLA结构域和TVHYNP结构域。这2个结构域的突变影响蛋白与赤霉素受体GID1的结合能力。单酵母杂交试验和水稻愈伤组织瞬时表达试验证明水稻DELLA、SLR1的N端DELLA/TVHYNP的结构域具有转录活性。

2 DELLA对多种激素信号的调控

2.1 种子萌发 种子萌发不仅与周围环境有关，也受内部GA和ABA(脱落酸)的调控。这2种激素是拮抗作用，ABA参与并维持种子休眠，而GA促进种子萌发[3]。在干燥成熟的种子中，ABA含量升高刺激在种子萌发中2个关键负调控因子脱落酸不敏感基因ABI3(ABSCISIC ACID INSENSITIVE 3)和ABI5[4]。相反，在适宜条件下，ABA水平下降而GA含量升高，通过加快RGL2降解促进种子萌发[5]。研究证明，RGL2通过诱发一个编码RING-H2锌指蛋白的基因XERICO促进ABA合成，进而抑制种子萌发[6]。通过DELLA蛋白与ABI3和ABI5的相互作用发现了一种新的调节机制。DELLA、ABI3和ABI5形成一个蛋白复合体，与启动子结合刺激靶基因(如SOMNUS,一个C3H-型锌指蛋白，负调控种子萌发)的转录。不适宜的环境(高温，黑暗)会增加ABA水平，降低GA水平，这会增加SOM启动子上DELLA/ABI3/ABI5的积累并刺激其转录[7]。因为SOM不仅刺激ABA合成且抑制GA合成，因此，在不适宜条件下SOM可能形成一个积极的反馈循环抑制种子萌发。

2.2 幼苗伸长 幼苗下胚轴的伸长依赖于BR(油菜素内脂)、IAA(生长素)、GA、光和温度的共同调控，但截至目前，其分子作用机制尚不清楚。研究表明，丢失DELLA功能的突变体对BR处理表现出超敏感，而具有gai功能的突变体对外源BR反映微弱[8]。同时，BZR1(BRASSINAZOLE-RESISTANT1)可能与光敏色素相互作用因子PIF4(PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR4，一个光温共同调控的控制细胞壁和生长素相关基因表达的转录因子)相互作用，确保BRs和环境信号共同调控植物的生长。IAA是另一种重要的植物生长激素，对下胚轴伸长具有促进作用。生长素信号引起泛素化和蛋白酶体介导的AUX/IAA家族蛋白的降解，减少它们对生长素效应因子(ARFs)的抑制作用[9]。ARF6、BZR1和PIF4相互作用形成一个功能复合体，并刺激参与细胞伸长的靶基因表达(如PRE,PACLOBUTRAZOL-RESISTANT)[10]。DELLA与ARF6、BZR1和PIF4相互作用抑制它们的DNA结合能力，从而调控GA、BR、光和温度信号。另一方面，在gai突变或PAC(GA合成抑制剂)处理的幼苗中生长素对下胚轴伸长的促进作用消失，但在PAC处理的della突变体中却没有，这表明DELLA积累抑制BR和生长素的敏感性[8，10]。

2.3 黑暗中幼苗尖钩形成 黑暗中双子叶幼苗萌发时，下胚轴上端形成一个顶端钩状。在土壤中发芽后，顶率尖钩对保护顶端分生组织和确保子叶穿透土壤具有重要作用[11]。此过程由几种植物激素共同调控，包括乙烯(ET)和GAs[12]。ET通过刺激EIN3(ETHYLENE INSENSITIVE3)和EIL(EIN3-like)的积累而发生下游级联反应。GAs对建立和维护顶端钩状结构也发挥了重要作用，尤其在黑暗中钩状结构过早打开时[12-13]。在此情况下，della功能缺失突变体的幼苗出现钩状结构，而DELLA蛋白积累时，幼苗的子叶直接进入张开状态[12]。研究表明，ET和GAs共同调控顶端钩状结构生长的分子机制，DELLA与EIN3相互作用抑制其功能[14]。EIN3/EILs蛋白结合启动子并刺激HLS1和RAPT2.3的表达，而DELLA通过与EIN3最终抑制HLS1和RPA2.3的表达。GAs和ET调控许多类似的植物生长过程，因此，推测DELLA-EIN3的相互作用在2种激素共调控的生命活动中发挥重要作用。

2.4 防止植物过度生长 在面对多种生长信号和环境挑战时，植物不断微调它们的转录规划以优化生长和防御之间的平衡。其中，JAs是一类脂质衍生的小分子，可以调控多种植物的生长反应，包括对病原体、昆虫的防御和适应干旱等非生物逆境伤害[15]。JAs也参与发育过程，如根系生长、雄蕊发育。研究证明，在JA介导的应激和防御机制中GA也发挥作用[16]。丧失功能的della突变体对JA诱导的基因部分不敏感，而gai的突变体对JA效应基因诱导表现出高度敏感，证明DELLA与JA诱导相关。此外，DELLA与JA相互作用，竞争它们的同源MYC2转录因子，从而调节JA响应。JA通过干扰GA信号转导防止植物过度生长[17]。笔者研究证明DELLA-JAS互作释放PIF转录因子提高细胞的伸长。与此相一致的是，della功能缺失的突变体对JAs表现部分不敏感。这揭示了DELLA/JAZ/PIF复合体在面对环境压力和病原体攻击时在调节植物过度生长中发挥核心作用。

3 DELLA 蛋白的降解

一般认为DELLA 家族蛋白的降解是通过泛素蛋白体通道进行的。DELLA蛋白与多种转录因子和转录调控因子结合抑制其功能。在拟南芥中，GA通过诱导DELLA蛋白降解来解除信号转导抑制。当GID1感知到GA时，GID1蛋白发生构象变化形成GA-GID1-DELLA复合体。SLY1 编码一个含有F-box 的蛋白，且功能丧失的sly1 突变体呈现出GA不敏感的侏儒表型，且积累高水平的DELLA 蛋白。这表明SLY1能够使RGA 与SCFSLY1E3 连接酶复合体结合，从而泛素化，进而被26S 蛋白酶体降解。

4 讨论

DELLA蛋白通过调节其他基因的表达实现对多种植物激素信号的调节。截至目前，已发现DELLA与多种激素途径中关键部件有直接联系，但在不同基因组中有多少种DELLA家族蛋白，DELLA 结构域怎样感知GA 信号，它们与各种转录因子怎样发挥作用，与外界环境因子间又是怎样相互作用及联系等问题尚不清楚。应对DELLA家族蛋白开展进一步研究,从而揭示植物生长发育和植物激素信号转导的奥秘。

[1] 黄桃鹏,李媚娟,王睿,等.赤霉素生物合成及信号转导途径研究进展 [J].植物生理学报,2015，51(8): 1241-1247.

[2] PENG J R,CAROL P,RICHARDS D E,et al.TheArabidopsisGAI gene defines a signaling pathway that negatively regulates gibberellin responses[J].Genes dev,1997,11(23): 3194-3205.

[3] KOORNNEEF M,BENTSINK L,HilhorstH. Seed dormancy and germination[J]. Curr Opin Plant Biol,2002,5(1):33-36.

[4] PISKUREWICZ U,JIKUMARU Y,KINOSHITA N,et al.The gibberellic acid signaling repressor RGL2 inhibitsArabidopsisseed germination by stimulating abscisic acid synthesis and ABI5 activity[J] .Plant cell,2008,20(10):2729-2745.

[5] LEE S,CHENG H,KING K E,et al. Gibberellin regulatesArabidopsisseed germination via RGL2,a GAI/RGA-like gene whose expression is up-regulated following imbibition [J] .Genes Dev,2002,16(5):646-658.

[6] ZENTELLA R,ZHANG Z L,PARK M,et al.Global analysis of della direct targets in early gibberell in signaling inArabidopsis[J].Plant cell,2007,19(10):3037-3057.

[7] LIM S,PARK J,LEE N,et al. ABA-insensitive3,ABA-insensitive5,and DELLAs interact to activate the expression of SOMNUS and other high-temperature-inducible genes in imbibed seeds inArabidopsis[J].Plant cell,2013,25(12):4863-4878.

[8] LILLEY J L S,GAN Y B,GRAHAM I A,et al. The effects of DELLAs on growth change with developmental stage and brassinosteroid levels[J].Plant J,2013,76(1):165-173.

[9] CHAPMAN E J,ESTELLE M. Mechanism of auxin-regulated gene expression in plants[J]. Annu Rev Genet,2009,43(1):265-285.

[10] OH E,ZHU J Y,BAI M Y,et al. Cell elongation is regulated through a central circuit of interacting transcription factors in theArabidopsishypocotyl [J].Elife,2014,3(327):714-723.

[11] VON ARNIM A,DENG X W. Light controlof seedling development[J].Annu rev plant biol,1996,47:215-243.

[12] ACHARD P,VRIEZEN W H,VAN DER STRAETEN D,et al. Ethylene regulatesArabidopsisdevelopment via the modulation of DELLA protein growth repressor function[J]. Plant cell,2003,15(12):2816-2825.

[13] VRIEZEN W H,ZHOU Z Y,VAN DER STRAETEN D. Regulation of submergence-induced enhanced shoot elongation inOryzasativaL.[J].Ann Bot,2003,91(2):263-270.

[15] WASTERNACK C,HAUSE B. Jasmonates: Biosynthesis,perception,signal transduction and action in plant stress response,growth and development. An update to the 2007 review inAnnalsofBotany[J].Ann Bot,2013,111(6):1021-1058.

[16] NAVARRO L,BARI R,ACHARD P,et al.DELLAs control plant immune responses by modulating the balance of jasmonic acid and salicylic acid signaling[J].Curr Biol,2008,18(9):650-655.

[17] YANG D L,YAO J,MEI C S,et al.Plant hormone jasmonate prioritizes defense over growth by interfering with gibberellin signaling cascade [J].Proc Natl Acad Sci USA,2012,109(19):1192-1200.

Research Progress of DELLA Family Proteins

LI Wei1，LI Guo-rui1,2,3,4，HUANG Feng-lan1,2,3,4，CHEN Yong-sheng1,2,3,4*et al

( 1.College of Agriculture ,Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao，Inner Mongolia 028000;2.Castor Industry Research Center of the Inner Mongolia Autonomous Region University，Tongliao，Inner Mongolia 028000; 3.The Inner Mongolia Autonomous Region Key Laboratory of Castor Breeding，Tongliao，Inner Mongolia 028000;4.School of Life Science，Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao，Inner Mongolia 028000)

There was a class of N terminal with highly conserved DELLA domain,which has been found in plant GA signaling molecules,which is called the DELLA family protein. The conserved domain of DELLA protein,regulation of a variety of hormonal signals and degradation were introduced ,in order to reveal the mystery of the plant growth and plant hormone signal transduction.

DELLA protein; GA; Plant hormone; Conserved domain

国家自然科学基金项目(31460353)；内蒙古民族大学市校合作项目(SXZD2012006，SXZD2012017)；2015年全区研究生科研创新资助项目(S20151013601)；内蒙古自治区科技创新引导项目(KJCX15002)；内蒙古自治区蓖麻产业协同创新培育中心项目；内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室开放基金项目(MDK2016030)；内蒙古民族大学科研立项项目(NMDSS1622)。

李威(1993- )，女，内蒙古通辽人，硕士研究生，研究方向：蓖麻分子育种。*通讯作者，教授，博士，硕士生导师，从事蓖麻分子育种研究。

2016-09-30

S 188

A

0517-6611(2016)32-0147-02