斜纹夜蛾性信息素的研究与应用

张显勇，高惠姗，江敏华，赖创荣，郑常格

(广州市生物防治站，广东广州 510460)



斜纹夜蛾性信息素的研究与应用

张显勇，高惠姗，江敏华，赖创荣，郑常格*

(广州市生物防治站，广东广州 510460)

摘要介绍了斜纹夜蛾性信息素的组分，阐述了性信息素的感受与调控机制和应用性信息素监测和防治斜纹夜蛾技术，分析了影响性信息素诱捕效果的因素，并展望了斜纹夜蛾性信息素今后的研究方向。

关键词斜纹夜蛾；性信息素；研究与应用

斜纹夜蛾(Spodoptera lituraFabricius)别名斜纹夜盗蛾、莲纹夜蛾，俗称椰菜虫、露水虫、夜老虎等，属于鳞翅目双孔亚目夜蛾科灰翅夜蛾属，主要分布于亚洲热带和亚热带地区、欧洲地中海地区及非洲[1]，是一种杂食性和暴食性的农业害虫。斜纹夜蛾寄主相当广泛，可危害109科389种(包括变种)植物[2]，已对许多蔬菜和大田作物造成很大的经济损失，并且对杀虫剂产生了抗药性。大多数常用的杀虫剂，特别是拟除虫菊酯类、氨基甲酸酯类，已被证明不能有效地控制斜纹夜蛾，抗药性已成为一个日益严重的问题[3-5]。此外，斜纹夜蛾还能长距离迁移，作为一个杂食性物种，还具有侵入新的领域，适应新的寄主植物的潜力。因此，迫切需要寻求新的途径，从生物学的角度防控该害虫。

昆虫性信息素在害虫防治中由于具有专一性强、高效、无污染等一系列特点而受到广泛关注，并且采用性信息素防治害虫不会产生抗性、成本低、有效期长[6]，在斜纹夜蛾预测预报和防治中有着很好的应用前景，已成为监测、预报和防治斜纹夜蛾的一种重要手段。笔者综述了斜纹夜蛾性信息素的组分、感受与调控机制及应用，并分析了影响诱捕效果的因素，以期为斜纹夜蛾性信息素的进一步研究与应用提供参考。

1斜纹夜蛾性信息素组分的研究

昆虫性信息素是昆虫两性间信息通讯系统中起到重要作用的一类微量挥发性化学物质，由昆虫体内产生并释放到外界，可引起同种其他个体特异性感受，并引起特定行为或内分泌反应[7]。研究性信息素组分、结构、比例与活性之间的关系，对于了解昆虫化学通讯系统的奥秘、揭示种间生殖隔离的机理、指导田间防治害虫具有重要意义。

有关斜纹夜蛾性信息素的研究开始较晚，1974年Tamaki等首次从斜纹夜蛾日本种群雌蛾腹末粗提物中分离、提纯后鉴定出4种成分：9Z，11E-醋酸十四碳二烯醋(A)、9Z，1E-醋酸十四碳二烯醋(B)、(Z)-9-醋酸十四碳烯醋(C)、(E)-11-醋酸十四碳二烯醋(D)[8-9]。孙凡等[10]对斜纹夜蛾中国种群应用单雌腺体微量分析技术对雌雄蛾腺体的组分进行了鉴定，发现中国种群雌雄蛾腺体内含有与日本种群相同的4种活性物质[10]。

斜纹夜蛾性信息素各种组分的生物活性也不相同。Kawasaki[11]应用触角电位技术(EAG)研究发现，性信息素中A组分是引诱斜纹夜蛾雄蛾的主要物质，B组分能加强引诱作用，而C和D组分有抑制作用，而且C组分的抑制作用最强。并且研究还发现性信息素各种组分最佳配比是性信息素诱导能力的重要因素，A和B这2个组分对斜纹夜蛾雄蛾有很强的生物活性，其最佳配比(A∶B)为9∶1。日本已投放市场的斜纹夜蛾性信息素制剂的比例是90∶10(A∶B)。孙凡等[10]发现中国种群的雌蛾性信息素腺体中A、B、C、D这4 种组分比例为100∶27∶20∶27。

另有研究发现苯乙醛和植物挥发性物质、提取物对斜纹夜蛾性信息素都有一定的增效作用[12]。

2斜纹夜蛾性信息素感受与调控机制

研究性信息素的感受与调控机制不但有助于揭示昆虫性信息素通讯的分子机制，而且对寻找新的靶标分子，开发更加高效的昆虫两性通讯阻断剂用于害虫防治，具有重要指导意义。

2.1性信息素生物合成与调控鳞翅目昆虫的性信息素生物合成途径大多是由相关饱和脂肪酸经过脱饱和酶、氧化酶、酰基转移酶等一系列酶参与的途径转变而来。多数蛾类信息素在化学结构上有相似之处，而性信息素的特异性很大程度上是有不饱和键的数量、位置和空间构型所决定的。脱饱和酶在鳞翅目昆虫信息素合成中发挥着重要作用。雌蛾正是通过选择性表达不同的脱饱和酶来合成不同不饱和键结构的性信息素。Park等[13]从斜纹夜蛾性信息素腺体中分离到了一个信息素编码Δ9酰基-CoA脱饱和酶基因SlitKPSE(AF482942)，经研究表明该酶主要负责在二烯信息素化合物Δ9位形成双键。

“十一五”期间的教材，其表现形式和手段比较单一，以叙述为主，没有充分利用图表等表现形式和手段。而“十三五”期间的教材则尽可能地采用可视化方式为主、叙述为辅的表现形式呈现。这种改变不仅便于知识的理解、掌握和拓展，也具有较强的实用性和可操作性，更加符合学习者的认知特点。

信息素合成激活肽(PBAN)是一种重要的昆虫神经肽，通过调节信息素合成途径相关酶的活性来调节雌蛾性信息素的合成。对于不同的昆虫，PBAN调控性信息素合成的机制可能也会有所差异。鳞翅目的PBAN一般含有33或34个氨基酸残基，C端含有其活性基本单元五肽序列，而N端序列并无活性，可能起着保护C端活性的作用。研究发现，一些调控因子可调控斜纹夜蛾PBAN的生物活性，细胞外Ca2+可激活斜纹夜蛾PBAN的合成，而La3+、Mn2+等钙离子通道抑制剂会抑制PBAN活性[14]。

2.2信息素结合蛋白信息素结合蛋白(PBP)属于昆虫气味结合蛋白家族成员，在多种昆虫的触角感器液中都存在PBP，是信息素的运输载体。它可溶解并运输脂溶性的信息素，使其穿过亲水性的感器液。因为信息素不能在亲水性的感器液内运输，只有与PBP结合后，通过结合和运输亲水性的性信息素穿过感器液到达嗅觉神经树突膜表面与信息素受体结合，最终启动感受器电位。在许多昆虫触角中，都已成功分离到该类结合蛋白。PBP可能起着信息素运输载体和清除信息素的作用。PBP有2 种构型，还原型的PBP作为载体与信息素结合，具有运输信息素的功能，将其运至树突膜表面。当信息素并同膜受体结合并引发级联反应后被释放，PBP即从还原型变为氧化型并立即与之结合使其失活，从而有助于受体恢复敏感性。

斜纹夜蛾触角中存在3个PBP(SlitPBP1、SlitPBP2和SlitPBP3)，PBP1和PBP2在雌蛾性信息素组分感知中发挥着重要作用，而PBP3可能有其他功能。SlitPBP1和SlitPBP2基因只在雌、雄蛾的触角中表达，而SlitPBP3不仅在触角中表达，还可在雄虫身体其他部位有很低的表达量(触角∶其他=48.09)。雄虫触角SlitPBP1、SlitPBP2的表达量明显高于SlitPBP3(70∶23∶7)，雌虫也有类似的比例(49∶32∶19)。斜纹夜蛾PBP基因表达有明显的性别偏好，SlitPBP1和SlitPBP2偏好于雄蛾(分别为雌蛾的2.70和1.38倍)，而SlitPBP3偏好于雌蛾(为雄蛾的1.41倍)。SlitPBP1对斜纹夜蛾性信息素4种组分都有很高的亲和力，但不同组分之间特性结合并未表现出明显的差别。SlitPBP2也能结合4种性信息素组分并表现出类似的亲和力。而SlitPBP3的亲和力最弱。配体结合分析还发现斜纹夜蛾3个PBP都表现出类似的依赖pH构象变化[15-17]。

杨明伟[18]还发现斜纹夜蛾雄蛾触角对雌蛾性信息素无明显的昼夜节律，而雄蛾触角内的SlitPBP1、SlitPBP2光期的表达量较暗期明显降低。在光期除了PBP外可能还有其他蛋白参与了对性信息素分子的运输，或者PBP担负暗期相关的多种功能，而在光期PBP表达量明显降低后仍足以维持相当的触角敏感性。

3性信息素的应用

随着绿色防控理念的推广和深入人心，性信息素在防控害虫上的应用越来越多。近年来，国内对斜纹夜蛾性信息素、性诱剂(人工合成的性信息素)和诱捕器进行了大量的应用研究，同时对诱捕器的设置和性诱剂应用效益等方面也进行了研究和报道。

3.1监测和预报虫情预测、预报是确定田间防治时期、药剂品种以及用药次数的基础。斜纹夜蛾的监测，以往主要是采用传统的调查卵块法进行田间监测，局限性较大，费时费力，加之斜纹夜蛾食性杂，致使调查数据偏差较大，给准确测报带来很大难度。

性信息素诱捕的最大特点是敏感，例如一般传统的灯光测报不能检测到越冬代斜纹夜蛾的发生，而性信息素诱捕能检测到，可至少提前30d得到害虫发生的早期预警信息，从而早做防治准备[19]。性信息素监测可以获得众多数据，可以通过性信息素诱捕器的诱捕数作为田间相对量的预测，还可判定害虫活动阈值及危害程度。

与黑光灯和频振杀虫灯相比，诱蛾量显著提高，与田间斜纹夜蛾卵量峰期的吻合也高，能有效提高斜纹夜蛾监测和预报的准确性[20-21]。大量斜纹夜蛾田间诱集试验发现，斜纹夜蛾性诱剂诱测斜纹夜蛾灵敏度高、诱蛾量大、稳定性好、峰谷明显[22]。

最近，Shieh等[26]在我国台湾地区建立了野外斜纹夜蛾性信息素诱捕的监测系统，诱捕装置中以斜纹夜蛾性信息素作为诱引剂，搭配针对斜纹夜蛾设计之红外线计数诱引通道，利用两段式红外线遮断计数虫量，透过太阳能供电系统达到野外长期监测的目的，并利用GSM传输技术回传系统各项监测参数，取代了过去传统人力的监测体系，有效地节省了人力与物力。

3.2防治中的应用田间应用性信息素防治害虫的途径主要有大量诱捕和干扰交配。大量诱捕是通过大量诱捕诱杀雄蛾，使雌雄比例严重失调，减少雌雄间的交配率，达到使虫口密度大幅度下降的目的。交配干扰是利用性信息素来干扰雌雄间的交配信息联系，通过一定范围内大量释放性信息素，使雄蛾丧失寻找雌蛾的定向能力，致使田间雌雄虫的化学通讯紊乱，从而达到使其无法完成交配繁殖的目的。

与其他防治方法相比较，性信息素防治斜纹夜蛾更加安全、高效，经济、社会与生态效益均极显著。斜纹夜蛾性信息素诱捕器的诱杀效果明显优于杀虫灯和常规农药防治区，可极大降低田间斜纹夜蛾虫口密度、田间落卵量和化学防治次数。

采用性信息素诱捕能有效地抑制成虫，大幅度降低斜纹夜蛾幼虫或卵块密度以及寄主损失率。使用诱捕器以后，防治斜纹夜蛾化学农药的喷洒倍数或费用均显著减少。经济成本分析表明，采用性信息素诱捕可帮助农民降低成本，比单纯的化学防治提高产量，从而获得更高的收益。利用性信息素可成为斜纹夜蛾危害综合管理可行的替代方案。

黄海船等[21]比较了性诱剂与其他防治手段防治烤烟田斜纹夜蛾的效果发现：性诱剂防控区比常规农药防治区虫口密度平均减退79.78%，比频振杀虫灯防控区平均减退44.06%。

周厚发等[27]田间调查了云南耿马县烟区斜纹夜蛾性诱剂防效。结果表明，诱捕蛾量呈明显的高峰期和峰次，性诱剂防控区比空白对照区的虫口密度平均减退70.5%，比常规药剂控制区平均减退7.1%，降低成本35.6%。

杨明文等[28]通过利用性诱剂对烟田斜纹夜蛾雄蛾的诱杀，使田间卵量减少了62.16%，虫量与常规防治的对照区相当，控制作用持续、稳定，效果显著，减少农药使用量80%以上。

张翠萍[29]在玉溪红塔区烟区示范应用性诱剂防治斜纹夜蛾，效果良好，大量诱杀了飞蛾，降低了烟田幼虫数量、危害率、落卵量。累计应用面积达1 040hm2，应用性诱剂防治斜纹夜蛾比化学农药防治节约成本280.5元/hm2。

黄志琼[30]应用性诱剂诱捕葡萄园中的斜纹夜蛾成虫，可使田间斜纹夜蛾幼虫发生量减少71.3%，减少75%的杀虫剂使用量，节约29.3%的成本。

吴华新等[31]于2006年6～9月应用性信息素大量诱捕法对秋甘蓝斜纹夜蛾开展了大面积诱杀试验，结果表明性信息素防治区在减少化学药剂防治2次的情况下，斜纹夜蛾落卵量比化防区和空白对照区分别减少27.5%和65.3%，田间累计幼虫发生量分别下降70.9%和94.3%。

钱冬兰等[32]在绍兴县城东蔬菜基地应用自主研制的诱捕器比较了性信息素的诱杀效果，发现在斜纹夜蛾3～4代期间诱杀区比对照区的平均落卵量下降了60%左右，田间幼虫发生量减少了50%～60%，且可减少药剂防治2～3次。

4影响因素

4.1诱捕器诱捕器包含2个部分：诱捕装置和含有性信息素的诱芯。诱捕器的形状、田间设置密度和高度都会影响诱捕效果。鳞翅目昆虫田间常用诱捕器形状有水盆式诱捕器、圆筒形诱捕器、有盖漏斗形诱捕器等。舒畅等[33]研究了不同类型诱捕器诱集斜纹夜蛾的效果发现，圆筒形开口大的诱捕器诱集效果最好，优于漏斗形诱捕器。王方晓等[34]发现桶型诱捕器和筒型诱捕器诱捕效果极显著优于三角形诱捕器，而筒型诱捕器与桶型诱捕器无显著差异，但筒型性诱捕器比水盆(用杯状诱芯)诱集斜纹夜蛾成虫效果好。性诱剂有效诱捕半径为20～40m[35]，不同诱捕器的生产厂家诱捕器田间设置密度和悬挂高度不同。诱捕器悬挂高度还与作物的高度有关，低矮作物以离地面80～100cm为宜；较高作物则以20～50cm的高度为宜。作物较高，但中间比较通透，则以100～150cm比较适宜[36]。李文瑜等[37]研究了化学信息素控制烟草斜纹夜蛾的田间最适放置密度，发现诱捕器放置密度以31.6m×31.6m(22.5个/hm2)为宜。姚士桐等[35]考察了大白菜生产基地诱捕器的不同间隔距离对斜纹夜蛾的田间落卵量、田间幼虫数量以及成虫诱集数量的田间控害效果。结果表明，当诱捕器的田间间隔距离为10m时，斜纹夜蛾的田间幼虫发生量最少，控害效果最佳。诱捕器的开口放置方向也会影响诱蛾效果，而诱捕器颜色对诱蛾效果无影响[38]。

4.2诱芯诱芯是一种含有性信息素的剂型，是诱捕器的核心。性诱剂的防治效果常受制于诱芯的核心组分纯度、合理的配比与剂量3个要素[39]。诱芯的载体、数量、型状、重量、贮藏方法也会影响其引诱效果。蒋开杰等[40]测定了3种不同载体对斜纹夜蛾性诱剂的灵敏度、诱捕效率和持效期，发现复合橡胶型诱芯的诱蛾灵敏度、诱捕效果、持效期均高于PVC管型诱芯和天然橡胶型诱芯；王方晓等[38]进行了斜纹夜蛾性诱剂诱芯的型状对诱蛾效果的影响试验，结果表明由于线状诱芯是通过毛细现象将性诱剂的化学组分释放到空气中，受气温影响小，比杯状诱芯有效期长，更稳定。斜纹夜蛾性信息素的化学组分都含有双键，诱捕器长时间放置于田间，诱芯中的性信息素易在光化学和热的作用下产生异构化，使其活性降低，进而降低诱捕灵敏度和效率。Sridharan等[41]比较了白天不同的贮藏条件处理诱芯后对田间诱捕斜纹夜蛾效果的影响，发现冰箱冷藏处理的诱芯诱捕总量要高于湿泥盆和实验室贮藏条件，而全天放置的田间诱芯诱蛾量最小。

4.3气象因素气象因素对诱捕效果影响较大，包括光照、温度、湿度等，都会引起诱蛾数量波动，因此，运用诱捕器时要注意气象条件。姚士桐等[35]采用标记释放回捕法研究了气象因子对诱捕效率的影响，发现位于主导风向上风口的诱捕器的诱捕量最大，夜间相对较大的风速和较低的相对湿度有利于提高斜纹夜蛾诱捕效率。张翠萍[29]研究了玉溪市红塔区斜纹夜蛾诱集量与气象因子的关系，发现诱蛾量与降水量呈显著正相关，与平均气温、最高气温、最低气温呈极显著正相关，与日照时数呈弱负相关，与相对温度呈弱正相关。

5展望

斜纹夜蛾寄主范围广、抗药性、暴发频繁，给农业生产带来严重危害。应用性信息素监测和防治斜纹夜蛾具有高效、环保、不伤害天敌等特点，受到植保工作者的重视。在国外，已有很多害虫的性信息素实现了商品化生产，投放田间使用并取得了很好的防控效果。而在我国，限于技术问题和传统观念，应用性信息素技术在斜纹夜蛾综合防治中占的比例还很小，因此，需要加快开发稳定、时效长的诱芯和剂型，研制新型高效的诱捕器和配套使用技术，同时研发同其他生物防治手段(如昆虫病毒、寄生蜂等)相结合的综合防控技术，更要加大对性信息素的推广普及工作，以期达到绿色高效防控斜纹夜蛾的目的。

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基金项目广州市科学研究专项(2015100134)；广州市科技惠民专项(2014Y2-00529)。

作者简介张显勇(1986- )，男，陕西安康人，助理农艺师，硕士，从事害虫生物防治研究。*通讯作者，高级农艺师，从事有害生物防治研究。

收稿日期2016-03-27

中图分类号S 433.4；Q 968

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)13-188-04

StudyandApplicationofSexPheromoneinSpodoptera litura

ZHANGXian-yong,GAOHui-shan,JIANGMin-hua,ZHENGChang-ge*etal

(BiologicalControlStationofGuangzhouCity,Guangzhou,Guangdong510460)

AbstractThe components of Spodoptera litura sex pheromone were introduced, feelings of sex pheromone, control mechanism, monitoring and control of applied sex pheromone were elaborated, factors affecting the trapping effect were analyzed, the future research direction of Spodoptera litura sex pheromone was forecasted.

Key wordsSpodoptera litura; Sex pheromone; Study and application