川金丝猴声音的研究进展

卢 浪，姚 辉，杨万吉

(1.中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南长沙 410004；2.神农架金丝猴保育生物学湖北省重点实验室，湖北神农架 442411)



川金丝猴声音的研究进展

卢 浪1，姚 辉2，杨万吉2

(1.中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南长沙 410004；2.神农架金丝猴保育生物学湖北省重点实验室，湖北神农架 442411)

摘要川金丝猴是我国特有的濒危灵长类动物，主要分布于四川、甘肃、陕西、湖北的高山森林。在近年国家对生态保护的重视以及众多科研工作者的努力下，川金丝猴的科学研究已经广泛而深入地涉及了行为学、生理学、分子生物学等方面。然而，对川金丝猴声音的研究却相对较少。从川金丝猴的叫声类型以及基本声学参数、叫声特点及作用等方面对川金丝猴声音的研究进展进行了综述，并对今后川金丝猴生物声学研究的方向进行了展望。

关键词川金丝猴；生物声学；非人灵长类

Research Progress on Bioacoustics of Sichuan Snub-nosed Monkey(Rhinopithecusroxellana)

LU Lang1, YAO Hui2, YANG Wan-ji2(1. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha, Hunan 410004; 2. Hubei Provincial Key Laboratory of Shennongjia Golden Monkey Conservation Biology, Shennongjia, Hubei 442411)

AbstractSichuan snub-nosed monkey (Rhinopithecusroxellana) is an endangered primate and endemic to China. It distributes in high mountains of Sichuan, Gansu, Shaanxi and Hubei. In recent years, through the research of Sichuan snub-nosed monkeys involves behavior, physiology, molecular biology and so on, the research about sound of this species is still very limited. Here, the research advances on acoustics of Sichuan snub-nosed monkey were reviewed from aspects of categories describe and basic acoustic parameters, features and functions, the bioacoustics research prospect of this species in the future was forecasted.

Key wordsSichuan snub-nosed monkey; Bioacoustics; Primates

生物声学是一门新兴学科，综合了生物学、行为学、语言学、声学等学科，研究涉及海洋生物、鸟类、灵长类等在内的很多物种[1]。由于灵长类动物和人类有比其他物种更近的亲缘关系，灵长类动物声音研究对于揭示人类语言的起源和发展具有重要意义[2-3]。最早的灵长类生物声学研究可以追溯到1890年Richard Garner使用录音机将猕猴的声音记录下来并且进行了回放[4]。随着软件和硬件的发展与应用，20世纪灵长类生物声学在声谱分析和回放试验两大方法的支撑下取得了许多的成果[5]，涉及许多物种[6-11]。

川金丝猴隶属灵长目、猴科、疣猴亚科、仰鼻猴属，是我国特有的物种，被CITES和IUCN评定为濒危物种，主要分布于我国的四川、甘肃、陕西、湖北等省海拔1 500~3 400 m的高山森林[12]。基于形态学对比和线粒体DNA对比的系统地理学分析认为，川金丝猴有分布于秦岭、四川/甘肃、神农架的3个亚种[13-14]，其中以神农架种群数量最少，保护研究形势最为严峻[15]。目前，川金丝猴的研究涉及范围较广，包括季节性食性[16-17]、繁殖行为[18]、家域行为[12，19]、活动时间分配[20]以及遗传多样性[13-14]等，然而川金丝猴的生物声学研究报道却很少。笔者从川金丝猴的叫声类型、基本声学参数、叫声特点及作用等方面对川金丝猴声音的研究进展进行了综述，并对今后川金丝猴生物声学研究的方向进行了展望。

1川金丝猴叫声的产生及特点

川金丝猴主要的叫声都伴随着嘴唇、面部、腹部、头部等身体动作[21]，这些特征使得其叫声更容易区分。也有一部分叫声是“腹语的”或者“模糊不清的”，这些叫声没有明显的肢体动作，同时也比较难以识别声音来源或者类型[21-22]。川金丝猴的大鼻孔是其腹语声音的主要发射源[22]，这时候即使他们的口中塞满了食物也依旧能够发出响亮的声音，而不需要有嘴唇或面部动作。川金丝猴叫声在笼养个体中表现的更多的是来回双序列二重唱[21]，而野外种群除了来回的叫声序列外还有合唱[22]，这种差别来源于野外种群一般都有相当数量的个体，而笼养个体往往数量有限。来回的声音序列通常由雌性个体首先发出[23]，这或许与雌性个体对群体的凝聚作用有关[24]。

2川金丝猴叫声的主要类型和基本声学特征

2.1联系叫声这一类型的叫声主要在猴群之间距离较远或者被分割成若干小的群组时发出，用于告知个体方位距离以及实时动态[25]。遇到陌生人、雌性个体照料婴儿猴等情况下也常产生这种叫声。这种叫声强度非常高，达到46 dB[22]，这样即使猴群相聚较远也能够听到。

2.2警报叫声当猴群有陌生人靠近或者有天敌出现时发出警报叫声[26-28]。通常由最高级别或者较高级别的雄性个体发出，而其他个体则保持安静状态或者发出逃离行为。警报叫声的持续时长达132 ms，而强度也更高，达到52 dB[22]。

2.3警告叫声高等级地位的雄性或雌性个体在舒适的空间位置受到挑战或者食物资源受到其他个体的侵占时用来威胁其他个体而发出。警告叫声有时可能产生几次：当第1次的警告叫声没有引起其他个体相应的反应时，高等级个体会发出第2次的警告叫声，并且伴随着张嘴、眼睛睁大、露出牙齿、伸出胸膛等肢体行为来再次威胁低等级个体；当第2次警告叫声依旧无效时，第3次警告叫声才会产生，这时叫声非常响亮且短暂，高等级的个体也会攻击低等级个体直到他们停止侵犯行为。警告叫声的持续时间从144 ms到184 ms不等，强度为32~39 dB[22]。

2.4惊讶叫声当川金丝猴遇到陌生人或者其他动物时发出，惊讶叫声短暂而清晰，这时猴群会停止移动并且将注意力转移到陌生人或者其他物体，个体之间也会有交流。惊讶叫声持续时长为36 ms，最大强度可以达到38 dB[22]。

2.5安静叫声猴群个体在移动、进食、休息和玩耍的时候发出。这种类型的叫声意味着个体处于一种安静平和的状态，并且不同的年龄个体发出的安静叫声不尽相同。安静叫声的强度和频率都要比其他类型叫声低，强度为22~35 dB，频率为0.770~1.025 kHz，持续时长为42~54 ms[22]。

2.6其他叫声川金丝猴的叫声非常复杂，还有很多声音有待持续的发掘和理解。除了以上几种主要类型的叫声以外，川金丝猴还能发出一些不容易被解释的或者没有明确意义的叫声，比如打嗝声、低鸣等[21-23]。

3川金丝猴叫声的作用

川金丝猴声音交流对于维护种群稳定的作用主要体现在以下方面：①领导猴群活动。当有个体发出惊讶叫声或者警报叫声时，猴群的行为就被统一起来，或者与天敌做斗争或者逃离[21-23]；其他一些联系叫声也在移动或者休息等活动时被用来统一猴群行动。 ②维护种群等级秩序。个体之间的警告叫声和声音本身所释放的和个体强弱有关的信息，使得低等级或者从属的个体间关系被建立起来[21-23]。③减少能量消耗。种群中既有行动的带领者，又有一定的等级秩序，减少了不必要的争斗，从而节省了种群的能量消耗[21-23]。

4展望

随着川金丝猴保护研究所的建立以及科学研究的深入，人们对川金丝猴越来越了解，科研人员也能够在个体识别的基础上近距离地观察和研究川金丝猴，这为接下来的川金丝猴生物声学研究打下了坚实的基础。

4.1川金丝猴声音的影响因素以前一些对其他非人灵长类的声音研究涉及到它们叫声的生物因素(如食物、天敌类型等)以及非生物因素(如气象因子等)[29-31]。在有较为稳定的川金丝猴投食群的情况下，科研人员已经能够对川金丝猴进行个体识别，采用焦点动物录音分析并记录周围环境要素的方法，不仅能分析川金丝猴本身之外的因素对猴群个体的影响，还能对比不同个体之间的叫声差异来源，分析川金丝猴叫声是否会因为性别、年龄、地位高低等而有类型、目的上的变化。

4.2基于回放试验的功能验证声谱分析和回放试验是生物声学的两大主要方法，声谱分析最终能够定量分析对比不同声音的差异，而具体声音的功能则需要通过回放试验才能进行验证[5]。目前，国外非人灵长类的声音回放试验研究已经涉及很多物种，而我国虽然拥有不少的非人灵长类物种，但回放试验相关研究很少。今后，川金丝猴声音的回放功能验证试验可从以下方面开展：①个体识别。尽管个体识别的回放试验操作难度较大，但只要有正确的研究切入点，比如母猴在哺乳期间对小猴叫声的识别或者是投食群家庭成员变化时的声音识别等，得出的研究结果将会具有价值[32]。②警报叫声。国外灵长类声音研究中警报叫声的研究是较多的一类，涉及多个物种，研究成果丰硕[33]。不同的灵长类动物对不同的天敌能够发出不同的警报叫声，从而引起不同的逃跑反应，而回放试验验证结果也与自然状态下相一致[34-35]。③联系叫声。长期的野外观测发现这种类型的叫声在川金丝猴日常活动中具有极为重要的作用，比如集体移动、休息、共同防御等[36]，但川金丝猴声音是否具有此类型的功能还有待进一步验证。

4.3不同区域亚种叫声的差异对比分析以前的研究表明生物声学分析可以用来进行物种识别以及亚种划分，这在长臂猿几个地区亚种的划分上有充分体现[37-41]。以前研究人员针对川金丝猴几个种群的形态学研究以及分子生物学研究将这几个种群划分为不同的亚种，认为对每个种群都应该有区别地保护和管理。如果能够收集川金丝猴种群的声音，并进行生物声学的对比分析，那么就能对川金丝猴各种群的分类提供依据，对川金丝猴的保护研究乃至人类语言发展演化研究做出贡献。

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收稿日期2016-01-08

作者简介卢浪(1990-)，男，湖南长沙人，硕士研究生，研究方向：川金丝猴生物声学。

基金项目国家科技支撑计划项目(2013BAD03- 02)；湖北省重点实验室开放基金项目(2014snjac003)；国家林业局野生动物保护与繁育项目。

中图分类号S 865.1+6

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)03-055-02