CO2浓度升高对植物光合作用的影响

徐明怡，倪红伟（黑龙江省科学院自然与生态研究所湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨150040）

CO2浓度升高对植物光合作用的影响

徐明怡，倪红伟*
（黑龙江省科学院自然与生态研究所湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨150040）

近年来大气中CO2浓度急剧增加。CO2作为植物光合作用的底物，其浓度的升高必然对植物生长产生影响。本文从植物叶片形态结构、光合色素含量和光合速率三个方面，阐述了大气CO2浓度升高对植物光合作用产生的影响。

CO2浓度升高；光合作用

如今，CO2浓度增高引起的全球变暖现象日趋严重，环境问题受到世人高度关注。上世纪七十年代到本世纪初，CO2的排放量增加了80％。现在大气平均CO2度已达到370 ppm［1］，按照此速度增长，预计到本世纪末，CO2的浓度将达到目前的两倍左右［2］。植物三大生理过程（光合作用，呼吸作用和蒸腾作用）都受到CO2浓度升高的影响［3，4］。从上世纪90年代末，植物响应高浓度CO2开始成为研究热点，研究者们着力探寻CO2浓度不断增加对植物的影响机理，以期对重要农作物做出相应改良。

1　CO2浓度升高对植物叶片形态结构的影响

C3植物和C4植物的叶片形态结构对CO2浓度升高有不同响应：C3植物（如水稻、小麦和黑麦草）的叶片加厚增大通常是由于叶肉组织细胞层数增加而引起［5］，但C4植物高粱的叶片形态则未发生明显变化［6］；有关气孔指数的研究发现，C3植物的气孔指数受CO2浓度增加而增加，而C4植物则因CO2浓度增加呈现出下降趋势，并且其气孔开度也略有下降［7］。

有报道表明，菹草（Potamogeton crispus）的形态特征也对CO2浓度升产生响应，高浓度CO2使菹草外形变得粗壮矮小，叶面宽度、叶面积和叶重比等也明显增加，但比表面积和叶长未发生显著增加［8］。CO2浓度增加会显著增加幼林的叶面积指数，但温带密林的叶面积指数不会受到影响［9］。齐淑艳等［10］发现，CO2浓度增加会使牛膝菊比叶面积及单叶面积呈现显著的下降趋势，此外，其叶片解剖结构和超微结构也出现变化［11］，但有关解剖结构的相关报道较少。

2　CO2浓度升高对植物光合色素含量的影响

光合作用中吸收光能的色素被称为光合色素。相关研究发现，高浓度CO2会对植物叶片的鲜重、叶绿素及类胡萝卜素含量、叶绿素a/b值产生影响，但植物种类不同，结果也存在一定差异。

何平对油桐（Vernicia fordii）和烟草（Nicotiana tabacum L.）进行研究［12］，结果表明，油桐叶片在CO2浓度升高2倍时，与对照相比，单位鲜重叶绿素增加了14.1％，类胡萝卜素增加了6.9％。烟草在相同CO2浓度条件下生长，其光合色素含量未出现增加，而是略有下降。韦彩妙等［13］对裂壳锥（Castanopsis fissa （Champ.）Rehd.et Wils）和荷木（Schima superba Garden.et Champ.）进行研究时发现，高浓度CO2（500 μmol/mol）下生长的两种植物的叶片与对照（350 μmol/mol）生长条件下的叶片相比，叶绿素和类胡萝卜素的含量都减少10％左右。

许多研究表明，在高浓度CO2条件下生长的植物叶片，其叶绿素a/b值会下降［14，15］，这表明，CO2浓度升高会促进叶绿素b的形成，以便有更多的捕光色素复合体得以形成，以此来增强叶绿体对光吸收的能力。但也有一些研究认为CO2浓度增加不会对叶绿素a/b值产生影响或会使叶绿素a/b值升高［16］。

3　CO2浓度升高对植物光合速率的影响

CO2是植物进行光合作用的重要原料。普遍认为，增加CO2浓度可以对光合作用产生影响。高浓度CO2对植物光合作用的影响表现为短期和长期效应。

3.1短期CO2浓度升高对植物光合作用的影响

大气中CO2浓度的升高会对植物的光合作用产生直接影响。CO2作为植物光合作用的底物，其浓度升高能够从两个方面对C3植物的光合作用产生影响，一是因为外界CO2浓度的增加，使得叶绿体基质中CO2对Rubisco酶结合位点的竞争增加，从而提高了羧化速度；二是CO2浓度增加会一定程度的抑制植物的光呼吸，从而提高其净光合效率。Cure和Acock［17］经过对作物光合作用对CO2浓度响应的文献报道总结后发现，短时间的CO2浓度增加可以促进作物的光合能力，光合速率提高约为52％。研究人员对大豆和棉花进行了许多深入细致的研究，也为该结论提供了一定的数据支撑［18-22］。Caemermer和Farquhar［23］于1981年提出了光合作用模型，而后Sharkey［24］对其进行了修改。模型显示，在光合作用曲线（A/Ci曲线）CO2浓度较低时，光合速率主要受Rubisco活性的限制；曲线拐点以后显示，光合速率主要受两个因素限制，即无机磷（Pi）和1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的再生能力［25］。短时间CO2浓度升高，C3植物处于光饱和的条件下，其光合速率主要受到无机磷再生能力的制约，此时光合作用的同化速率对O2或者CO2的浓度变化不再表现得敏感，电子传递速率也会出现下降趋势。RuBP再生能力对光合速率的限制主要包括以下及方面：

RuBP再生对光合速率的限制主要包括参与RuBP生成相关的酶、电子传递速率以及蔗糖合成转运及利用这个三方面的限制。上诉原因都会对Rubisco活性位点结合的RuBP浓度产生影响［26］。总之，这些反应都会受到组成光合作用的中间过程的调控，例如RuBP的再生与消耗以及焦磷酸的形成与利用等过程的控制。

光合作用对高浓度CO2的响应是一个极其复杂的反应，主要原因是对于大部分植物来说，大气中CO2浓度的略微增加都会使得光合作用由原来仅受CO2浓度单一条件的限制转变成受多种复杂的因素调控。对植物气体交换进行研究，发现小麦、棉花、菜豆、马铃薯、豌豆、菠菜、白菜等大多数的C3植物在其生长条件下，胞间CO2浓度均在各自的光合作用曲线的拐点处。这些发现表明，除了Rubisco与参与影响RuBP再生速率的因素相结合，限制了这些植物的气体交换外，另外还对CO2扩散边界和气孔阻力产生了影响［27］。

作物冠层进行的光合作用，其CO2补偿点与单独叶片相比要高出一些。这主要是因为植物冠层的茎秆也进行了呼吸作用。有研究预测指出，CO2浓度升高条件下，植物冠层的净光合速率可能达到目前CO2浓度条件下的2倍［28］。

通常情况下，植物如果处于高浓度CO2条件下，并且其光合作用没有发生长期的调节，那么植物的光合速率与CO2浓度是正相关的，即光合速率会随着CO2浓度的增加而增加。研究已表明，短时间的增加CO2浓度，植物的光合作用会因种类的不同而出现不同的响应，即使是同一种植物，在不同生长发育阶段，光合作用对CO2的响应也存在差异［29］。

3.2长期CO2浓度升高对植物光合作用的影响

长时间生长在高浓度CO2条件下，植物光合作用的响应结果并不一致。大量实验表明，高浓度CO2对植物光合速率的促进作用会随着处理时间的延长而不断减弱，直至消失。对黄瓜、棉花和西红柿的研究都获得了相同的结论［19，30，31］。这些研究数据表明，植物长时间生活在CO2浓度升高的条件下，其生理生化和形态上会发生改变，从而消除了最初的光合促进。虽然有很多研究认为高浓度CO2对光合的促进作用会被抵消或降低，但是仍有研究人员观测到了CO2对光合的明显促进［32-34］。这种因长时间在高浓度CO2条件下生活而引起植物光合能力降低的现象称为对CO2的光合适应现象（photosynthetic acclimation）［35］。需要特别指出的是，生长在高浓度CO2条件下的植物，虽然CO2能够调节Rubisco活性和RuBP再生能力，但与正常生长条件下的植物相比，其光合速率依然表现出增加［17］。

通过将高浓度CO2下的光合速率与正常的光合速率进行比较，可以得到光合速率对CO2浓度的反应曲线。依据已有模型，对建立的光合作用反应曲线进行分析，以此来确定植物是否出现了光合适应［36］。光合作用反应曲线若发生了改变，则植物发生了光合适应。若想通过比较生长在不同CO2浓度下的植物光合速率来判断是否发生了光合适应现象，那么被测植物或叶片样品必须处于相同浓度CO2环境下测定的光合速率才准确。更准确可靠的方法是对一系列CO2浓度条件下的植物光合速率进行测定。高浓度CO2条件下植物光合速率比正常CO2浓度条件下的光合速率低是植物发生光合适应现象最直接的表现。

Sage等人［25］研究比较了5种C3植物在高浓度CO2条件下的光合反应。研究发现，有3种在高CO2浓度条件下生长的植物，其光合作用曲线的初始斜率变小，这表明光合作用是有与受到了Rubisco的限制而引起了光合下调（down-regulation）；另外2种生活在高CO2浓度条件下的植物其光合作用曲线的初始斜率没有发生改变，但是它们的CO2饱和光合速率却呈现增长趋势，出现了光合作用上调现象（upward regulation）。Tuba等人［37］利用开顶式气室研究冬小麦对高CO2浓度的响应，发现CO2浓度升高下，冬小麦的光合作用反应曲线的初始斜率变小，但是其CO2饱和光合速率却表现出增加。对豌豆幼嫩叶片和大豆成熟叶片等研究中，也发现了光合适应现象的出现，还发现了它们的Rubisco含量出现了降低［38］。Yelle等［30］对两个番茄品种进行长期高CO2浓度熏蒸处理，发现2种番茄光合能力均出现下降，同时叶片中积累的淀粉含量也随之下降。对黄瓜的相关研究也发现长期高浓度CO2处理会使其光合速率下降，Rubisco活性和碳酸酐酶含量也会出现降低［22］。此外，棉花的研究中也发现了光合能力的下降，淀粉含量下降，非气孔内部阻力发生增加［19］。在用高浓度CO2长期处理多年生野生C3植物Scirpusolneyi时，其光合能力却出现增加［34］。

即使同一种植物也会因种间和种内的不同而对长期高浓度CO2产生不同的反应。这种对CO2的不同反应还会因同一植物的不同生长发育时期而产生。对不同水稻品种Fujiyama-5和IR36的研究发现，即使高浓度CO2都促进了2个不同水稻品种的光合能力和生物量，但是对它们的生殖生长去产生了不同的影响［39］。IR36在高浓度CO2下穗重和收获指数都是增加的，但是其分蘖数与正常CO2浓度条件下的植株相比是无变化的。而Fujiyama-5与IR36对高浓度CO2的反应不同，与正常CO2浓度条件下植株相比，其穗重和收获指数未出现变化，而分蘖数却出现增加；此外还发现，CO2浓度增加促进了其根茎比，这可能是Fujiyama-5为了适应环境中养分的缺乏而激发的一种机制。Baker等［40］对另一种水稻品种IR30进行研究，也发现高浓度CO2会促进IR30的光合作用，并且可以增加它的根茎比。该结论与Ziska和Teramura的结论一致。

相比较而言，较少有对作物群体进行光合作用研究的报道。Reddy等人［41］对生长在日光生长室中的棉花进行研究，发现CO2浓度以及温度的逐渐增加都会引起其群体光合能力的逐渐增加，但温度会对棉花的果重产生影响，温度升高会降低棉花的果重。当CO2浓度低于500ppm时，水稻群体的冠层光合能力会随CO2浓度升高而增加；但当CO2浓度高于500ppm时，增加的光合能力会消失。当测定的CO2浓度设为160ppm时，生长在高CO2浓度下的植物光合速率低于正常CO2浓度下植物，对其叶片的Rubisco含量和比活性进行测定，发现两者均呈现降低趋势［40，42］。而大豆群体光合对高CO2浓度的反应却是相反的。大豆群体光合能力是随CO2浓度升高而不断增加的，并且对光能的利用率也不断增强［43］。其他研究者的研究结论与之一致，未发现大豆光合能力和Rubisco会随CO2浓度升高而降低［44］。

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（2016-01-06收稿刘晓佳编辑）

Response of Photosynthesis to Elevated Atmospheric CO2

XU Ming-yi et al
（Institute of Natural Resources and Ecology，HAS.National and Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and Ecological Conservation，Harbin 150040，China）

The atmosphere CO2increased sharply in recent years. As CO2is one of the substrate for plant photosynthesis，the growth of plants would response to elevated CO2.The morphology and structure of leaf，the content of photosynthetic pigment，and photosynthetic rate were discussed to the effects of elevated CO2on plant photosynthesis.

elevated CO2；photosynthesis

X173

A

1003-7853（2016）02-0083-04

黑龙江省科学院科学研究基金“不同CO2浓度条件下三江平原小叶章比较蛋白质组学研究”

徐明怡（1982-），女，博士，助理研究员，主要研究方向为植物分子生态学。

倪红伟。