家禽睾丸主要神经递质分布及其功能的研究进展

鹿碧波，谢秀祯，周永蔚

（海南师范大学 生命科学学院，海南 海口 571158）

家禽睾丸主要神经递质分布及其功能的研究进展

鹿碧波，谢秀祯*，周永蔚

（海南师范大学 生命科学学院，海南 海口 571158）

睾丸是雄禽最重要的生殖器官，睾丸组织中的神经系统对精子的产生、雄激素的分泌等生殖功能具有十分关键的作用.神经系统通常由大量的神经元构成，突触是神经元之间的接触点，也是信息传递的关键部位.突触传递过程是由神经递质释放并作用于突触后膜完成的.因此，研究家禽睾丸神经递质的种类、分布及其相关功能对进一步了解家禽生殖功能具有十分重要的意义.本文主要概述胆碱能、胺能、肽能以及氨基酸能等神经系统中较为典型的神经递质，为睾丸神经调控方面的研究提供一定的参考资料.

神经递质；睾丸；家禽

在雄禽中，HPG轴由下丘脑、垂体以及睾丸所构成，称为下丘脑－垂体－睾丸轴（Hypothalamic-Pitu⁃itary-Testis axis，HPT轴），对禽类内分泌系统具有一定的调节作用.三者之中，下丘脑最为重要，其不仅能够将中枢神经系统发出的信号转变为内分泌信号，还能够接受性激素的反馈调节.但除下丘脑之外，睾丸也具有十分关键的两种功能，其一为生精作用，其二则是内分泌功能，而分布于睾丸组织中的植物性神经系统对睾丸的生长发育具有不可缺少的作

用[1-2].

突触传递是神经系统中最重要的信息交流方式，它是指冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程，此过程主要是由囊泡介导的神经递质释放并作用于突触后膜完成的.神经递质可作为神经激素或神经调质起作用.研究表明，雄禽睾丸间质细胞具有神经内分泌特性.因此，睾丸中可表达多种神经递质从而对生殖系统产生一定的影响.

按神经元释放的递质种类的不同，可将神经递质分为胆碱能神经递质（Cholinergic neurotransmit⁃ters）、胺能神经递质（Amine neurotransmitters）、肽能神经递质（Peptide neurotransmitters）和氨基酸能神经递质（Amino acid neurotransmitters）.本文综述家禽睾丸中不同种类神经递质及其对生殖功能的调节作用，为睾丸神经调控的研究提供一定的参考资料.

1 胆碱能神经递质

乙酰胆碱（Acetylcholine，ACh）、乙酰胆碱转移酶（Choline acetyltransferase，ChAT）、乙酰胆碱酯酶（Acetylcholinesterase，AChE）、转运蛋白和胆碱能受体共同组成了胆碱能神经系统.

1.1 Ach在睾丸中的分布

ChAT是胆碱能神经元的特殊标志，其分布与Ach的分布几乎平行.由于Ach很容易被分解，检测十分困难，国内外研究大多通过检测ChAT的活性或蛋白表达量来反映胆碱能系统的损伤和修护.ChAT通常在胆碱能神经元的胞体内合成，存在于神经细胞或非神经细胞的细胞核中，合成后通过轴质流动方式转移到神经轴突末端.研究表明，ChAT在鸡脑中的基底前脑区域表达量较高，动脉和静脉血管中也分布有ChAT免疫阳性神经纤维，而睾丸组织中的ChAT多定位于生精上皮，睾丸血管内皮细胞则是内源性Ach的潜在来源[3-4].与此同时，随着雄性动物年龄的增加，睾丸中胆碱能神经的分布逐渐减少，ChAT活性也逐渐降低[5-6].

1.2 Ach对雄禽生殖功能的作用

Ach由ChAT催化合成，之后在组织内迅速被AchE分解，ChAT和AchE共同维持着Ach的动态平衡[7].Ach是胆碱能神经系统中十分重要的神经递质，对于禽类而言，Ach可以引起交感、副交感神经节兴奋，促进胺能神经递质中肾上腺素（Epineph⁃rine，E）的释放，E能够使血管扩张，且血管活性肠肽也存在于胆碱能神经纤维，因此Ach具有引起血管扩张，调节睾丸等部位血流情况的作用.

Ach通过与胆碱能受体结合发挥生物学效应.根据胆碱能受体对天然存在的毒蕈碱和烟碱的选择性反应分为烟碱受体（nAchR）和毒蕈碱受体（mA⁃chR）两大受体家族.

其中烟碱受体即N型受体主要包括N1和N2两种亚型.通常提到的吡虫啉杀虫剂多半是通过与家禽体内的N型受体结合，引起体内化学信号传递失灵，致使神经系统信号传导受阻，从而导致禽类最终麻痹死亡[8].

毒蕈碱型受体即M型受体则可细分为5种亚型，分别为M1、M2、M3、M4和M5.研究表明，在小鼠初生时期、早期发育时期和成年时期的睾丸内均有M1、M2、M3和M5受体的表达，而M4受体仅表达于成熟的睾丸组织中.同时，成熟睾丸组织的间质细胞仅表达M1受体和M3受体，其他受体并不表达[9].由此推测胆碱能神经递质可以和分布于睾丸组织的受体结合，发挥其对雄禽生殖系统发育及相关功能的调节作用.

ChAT是一种可溶性蛋白，是胆碱能神经元的主要标记物，也是神经递质Ach合成的关键酶[10].陈正礼等人的研究表明，1日龄雏鸡下丘脑中胆碱能神经系统的发育已趋于完善，且ChAT活性较高[11-12].而下丘脑内除ChAT外，还分布有促性腺激素释放激素（Gonadotropin-releasing hormone,GnRH）神经纤维. Moeller等认为ChAT对GnRH的释放有一定程度的影响，并通过影响GnRH调节HPT轴各种激素的分泌合成[13]，即Ach可通过影响HPT轴间接调节雄禽生殖功能.

编码ChAT的基因在睾丸中也可以表达，且多定位于生精上皮中部的精母细胞和精子细胞，这表明睾丸生精上皮有合成和释放Ach的能力[14].在精子细胞和精原细胞可见ChAT强阳性表达，因此ChAT在成熟精子中有较高的酶活性，可通过影响精子直接调节雄禽生殖功能.

2 胺能神经递质

生物原胺类神经递质是最先发现的一类神经递质，主要的胺能神经递质有E、多巴胺（Dopamine，DA）、去甲肾上腺素（Norepinephrine，NE）以及5-羟色胺（5-Hydroxytryptamine，5-HT）.

2.1 儿茶酚胺在睾丸中的分布

儿茶酚胺是一类含有儿茶酚和胺基的神经类物质.NE、E和DA均属于儿茶酚胺，三者都是以酪氨酸为前体转化而得.研究结果显示，儿茶酚胺神经纤维在禽类睾丸中主要分布于被膜以及脉管系统周围，睾丸实质部分并没有儿茶酚胺神经纤维的分布，与此相反的是，睾丸间质细胞部分的儿茶酚胺神经递质表达却很强烈.Baumgarten HG和Holstein AF认为鸟类的睾丸间质细胞中儿茶酚胺浓度还具有季节性变化的特点[15].

2.2 儿茶酚胺对雄禽生殖功能的作用

时至今日，儿茶酚胺已被用作与健康有关的动物应激反应的生物标志，神经内分泌系统通过释放儿茶酚胺等神经物质可控制禽类动物适应环境[16].儿茶酚胺中，NE和E既是肾上腺髓质所分泌的激素，又是交感神经和中枢神经系统中去甲肾上腺素能纤维的神经介质，是典型的肾上腺素受体激动剂. NE还是睾丸植物性神经释放的主要神经递质之一，其通过与睾丸上相应的肾上腺素能受体结合可以对睾丸进行神经支配，以此发挥睾丸植物性神经的生理调节功能[17].

肾上腺素能受体可以分为α肾上腺素受体和β肾上腺素受体两种亚型.α肾上腺素受体又分为α1受体（α1A，α1B和α1D）和α2受体（α2A、α2B和α 2C），β肾上腺素受体能分为β1受体、β2受体、β3受体和β4受体.其中，α2肾上腺素受体可调节雏鸡松果体环磷酸腺苷的产生，而β3肾上腺素能受体则参与了雏鸡的摄食调控[18].研究表明利用儿茶酚胺类对未成熟小鼠的睾丸进行刺激，发现儿茶酚胺类可以通过α肾上腺素能受体以及β肾上腺素能受体发挥其促进睾酮分泌的作用[19-20].而Jurkiewicz NH等人的研究发现去甲肾上腺素并不与睾丸被膜上的α1D受体结合，而是通过α1A、α1B受体引起睾丸被膜收缩[21].若敲除α1B肾上腺素能受体则会直接抑制生精细胞或支持细胞和间质细胞间物质的交换[22].因此，肾上腺素能受体与雄禽的生殖功能关系密切，而儿茶酚胺中的E和NE可通过与肾上腺素能受体结合影响睾丸中精子的发生以及间质细胞中睾酮的生成.

儿茶酚胺中的DA是HPT轴中十分重要的神经递质，对哺乳动物的认知能力和内分泌功能具有关键作用.近年的研究表明，对于家禽而言，DA可通过与DA受体结合促进血管活性肠肽的分泌，实现对睾丸血流情况的调控，从而对鸟类的繁殖性状起重要的调节作用[23-24].DA受体由5个亚型组成，分别为DRD1、DRD2、DRD3、DRD4、DRD5，五者均为含有7个跨膜域的G蛋白偶联受体.朱丽莉等人对荔波瑶山鸡5种DA受体基因进行了研究，结果显示，DRD2基因上存在多个多态位点，与荔波瑶山鸡繁殖性状存在显著相关，可作为判断鸡繁殖性状的重要标记[25-26].对于雄禽而言，睾酮对于鸡的繁殖性状具关键作用.睾酮多生成于睾丸间质细胞，与此同时，间质细胞还参与了儿茶酚胺的合成，若使用儿茶酚胺类刺激睾丸支持细胞，支持细胞中cAMP的产生会增加，同时睾酮则会进一步芳香化成17β－雌二醇.因此，尽管睾丸实质部分并没有儿茶酚胺神经纤维的分布，但睾丸的生殖功能仍受到儿茶酚胺神经递质的调控.

3 氨基酸能神经递质

氨基酸类神经递质是生物体内分布最广泛的神经递质，主要可分为兴奋性氨基酸（Excitatory amino acid，EAA）和抑制性氨基酸（Inhibitory amino acid，IAA）.EAA包括谷氨酸（Glutamate，Glu）、天冬氨酸（Aspartate，Asp）等；IAA则包括γ-氨基丁酸（γ-Ami⁃no-bu-tyricacid，GABA）、甘氨酸（Glycine，Gly）等，在生物体内信息传递中起着重要作用.

3.1 GABA在睾丸中的分布

GABA是一种天然存在的非蛋白组成氨基酸，通常于中枢神经系统中分布广泛，多见于大脑皮层、小脑与脊髓.但在外周组织中，包括胰腺、肾上腺、子宫和睾丸等部位也能够检测到GABA的分布.其中，大多数组织GABA浓度较低，但生殖腺部位GABA高度表达.研究表明，在雄禽生殖系统中，GABA不仅存在于睾丸，输精管、前列腺、附睾和精囊等组织均能够检测到其存在[27].

3.2 GABA对雄禽生殖功能的作用

GABA是目前发现的氨基酸能神经递质中较重要的一种，属于抑制性神经递质，介导了40%以上的抑制性神经传导.GABA能神经系统包含GABA、GABA合成酶、GABA受体以及GABA转运蛋白，具有促进血流循环、镇定、改善焦虑等重要作用[28-29].对于雄禽而言，GABA不仅能够通过影响HPT轴调节生殖激素的分泌，还可以直接参与精子获能过程，提高精子的受精能力[30].

鸭睾丸中Glu约占了氨基酸类营养成分的14.33%，是含量最高的氨基酸[31].而GABA主要是通过谷氨酸脱羧酶（Glutamic acid decarboxylase，GAD）在辅酶磷酸吡哆醛的作用下催化Glu脱去α位的羧基合成，合成的GABA被释放出来，与细胞膜上的GA⁃BA受体结合，完成信号传导.之后，剩余的GABA一部分通过转运蛋白返回细胞再次重复利用，另一部分则通过转化为琥珀酸或γ-氨基羟酸，继续参与其他代谢反应[32].

以GABA为递质的神经细胞称为GABA能神经元，分布于雄禽中枢神经系统中的GABA能神经元可以通过调节HPT轴影响垂体和性腺的生理机能，从而进一步影响性激素的合成分泌[33-34].但与此同时，睾丸组织中也能够检测到高度表达的GABA能神经元，即GABA能神经元可以直接参与雄禽生殖系统生长发育的调控[35].Geigerseder C等人对间质细胞能够分泌睾酮的雄性小鼠睾丸进行实验，发现GABA能够刺激睾丸间质细胞分泌睾酮，增加睾酮产生量[36].因此，GABA还具有调控睾丸间质细胞的功能.

GAD65和GAD67是GABA的合成酶GAD的异构体，鸡睾丸间质细胞中不仅能够检测到GAD65和GAD67，还存在着囊泡GABA转运体及GABA受体.与神经递质GABA结合的受体按药理可分为3类：GABAA、GABAB和GABAC受体，三者在雄禽睾丸中均有表达[37-38].研究表明，GABA及其受体参与精子顶体反应的发生过程.Hu JH等认为在参与顶体反应的过程中GABA的功能存在双向性：GABA浓度较低时，随着GABA浓度的增加，顶体反应发生率有明显提高，原因是GABA浓度较低时，其与GABAA受体结合从而发挥其促进作用，促进顶体反应发生；当GA⁃BA浓度较高时，随着GABA浓度的增加，顶体反应发生率却开始降低，原因是GABA浓度较高时，其与GABAB受体结合从而发挥其抑制作用，抑制顶体反应发生[39].

GABA受体在遭遇热应激时会受到一定程度的损伤，Chen Z等人研究发现通过给雏鸡灌喂GABA在一定程度上可以缓解热应激带来的影响，对于雄性雏鸡而言，灌喂GABA能够提高血液中LH、FSH以及睾酮水平[40].因此GABA还可以通过外周组织中GABA能神经元及其受体的介导从而调控雄禽生殖系统的生理功能.

4 肽能神经递质

肽能神经元的标记物主要有降钙素基因相关肽（Calcitonin gene-related peptide，CGRP），P物质（Substance P，SP），血管活性肠肽（Vasoactive intesti⁃nal peptide，VIP），神经肽Y（Neuropeptide Y，NPY），蛋白基因产物9.5（Protein gene product 9.5，PGP 9.5），神经元特异性烯醇化酶（Neuron-specific eno⁃lase，NSE），神经丝蛋白-200（Neurofilament protein-200，NF-200），髓鞘碱性蛋白（Myelin basic protein，MBP）等.

4.1 VIP的分布及其功能

4.1.1 VIP在睾丸中的分布

VIP又名舒血管肠肽，在动物体循环、免疫、生殖、消化系统以及中枢、外周神经系统中均有分布.分布于不同部位的VIP浓度并不相同，如肠道、中枢神经系统等部位可检测到VIP高度表达，外周神经末梢周围其浓度也较高，但外周血液中VIP的含量却很低[41].研究表明，皖西鹅HPG生殖轴均可见VIP表达，且对皖西鹅不同时期的生殖功能可以发挥不同的调控作用[42].而睾丸实质中的VIP多分布于血管周围，可精确控制睾丸血流情况.

4.1.2 VIP对雄禽生殖功能的作用

VIP是由Said S I和Mutt V[43]于1970年首次从猪小肠甲醇抽提液中经分离纯化得到的一种直链结构碱性神经肽，属于胰泌素-胰高血糖素家族，是一种非肾上腺素非胆碱能神经介质.目前已知VIP在细胞增殖分化中具有重要的调控作用，已有学者将其归为生长因子一类.VIP作为一种信号分子，在神经-内分泌-免疫系统中扮演着十分重要的角色，它既能作为神经肽，又能作为胃肠激素，对于平衡动物体内水盐代谢，促进激素释放以及引起血管和平滑肌扩张等功能均具有一定的调节作用[44].对于雄性动物而言，性兴奋时，神经冲动通过VIP能神经纤维或副交感神经系统刺激VIP合成释放，其与VIP受体结合后，经腺苷酸环化酶途径发挥相应生理作用，对雄禽生理功能具有直接的调控作用.

鸡的VIP基因定位于3号染色体，含有7个外显子，全长6 676bp.其前体基因cDNA序列全长1 028bp，编码合成200个氨基酸，其中就包括由27个氨基酸残基组成的VIP成熟肽.禽类VIP基因与哺乳动物相比，仅有4处氨基酸差异.家鸡VIP基因与其性早熟性状密切相关，可作为决定家禽繁殖性能的候选基因[45].雄禽睾丸实质内VIP基因则多表达于血管周围，具有舒缩血管、控制血流及间接影响睾丸温度的功能[46].与此同时，VIP作为催乳素的生理性释放因子，可调节催乳素的合成分泌，从而间接地调控禽类的繁殖活性[47-49].

对于禽类而言，VIP需要通过与其特异性受体结合从而发挥生理功能.VIP受体主要分为两类：VIP1受体和VIP2受体.周敏等人对鹌鹑的VIP1受体基因进行研究后发现，其在小肠表达量最高，在睾丸等性腺部位虽有表达但较为微弱[50].VIP2受体则是几乎在所有的组织中都有分布，如小肠、脾、胰岛、肾、睾丸、卵巢等，但在肝脏和主动脉中没有VIP2受体的表达[51].

VIP可以与Ach共存，通过调节睾丸间质细胞中睾酮的分泌合成间接影响雄禽生殖功能[52].王伟等人用VIP处理感染溶脲脲原体的大鼠睾丸间质细胞后发现，VIP还可以调节白细胞介素1和6以及转化生长因子-β的合成量，提高睾丸局部的抗感染能力，具有维持睾丸局部免疫豁免功能、保护睾丸生理功能的重要作用[53-54].

4.2 NPY的分布及其功能

4.2.1 NPY在睾丸中的分布

NPY是神经系统最丰富的神经递质之一，广泛分布于中枢及外周神经组织的神经元中.研究表明，雄性动物睾丸内有相当水平NPY及其多种受体mRNA和活性肽的表达，且不同动物的睾丸中，NPY的表达情况有一定的差别.成年雄性小鼠睾丸中，NPY可表达于间质细胞、睾丸小血管周围及生精小管周围，但在曲精小管内却未见其表达[55].对恒河猴的研究的结果则表明，NPY存在于恒河猴睾丸内血管周围，延伸到间质区，紧靠曲精小管周围[56].而Wei L等人对于雄性雏鸵鸟进行的研究说明，对于雄禽睾丸组织而言，NPY表达于睾丸小血管周围和精母细胞内，且表达量较高，同时在曲精小管周围和睾丸间质内也可见表达，但其表达量较低[57].

4.2.2 NPY对雄禽生殖功能的作用

Tatemoto K等人于1982年在猪的下丘脑分离得到了NPY，随后在鸟类、两栖类和鱼类中也陆续探查到其存在.NPY是一种由36个氨基酸残基组成的生物活性多肽，属于胰多肽家族，公认为是中枢神经系统中调节生殖轴系的递质.NPY可通过多种方式发挥效应，一是作用于突触前，抑制其自身、儿茶酚胺及5-HT的释放；二是协同或促进其他神经递质、激素的合成释放，从而进一步发挥这些递质或激素的功能.同时，NPY还能够促使肥大细胞释放组织胺.

目前，鸡和鸽子等禽类的NPY基因cDNA序列已被克隆，鸡的NPY基因定位于2号染色体，全长7 910bp；而李慧芳等人于2011年克隆获得高邮鸭NPY基因，其cDNA片段序列长度约300bp[58].研究表明，NPY基因具多态性，可以作为雄禽睾丸性状指标的候选分子标记[59]，其多数以加性方式在鸡繁殖性状方面发挥作用，近年来已成为决定家禽繁殖性能的候选基因之一[60].

研究显示，分布于文昌鸡下丘脑中的NPY可以抑制GnRH的脉冲式释放，从而间接影响雄禽睾丸的生殖功能，并以性激素依赖的方式影响性成熟的启动，进一步影响家禽的繁殖性能[6].雄性雏鸵鸟睾丸间质细胞和支持细胞均有NPY的mRNA表达，但对于未成熟的睾丸间质细胞，NPY在其中表达量极低甚至并不表达.随着睾丸的发育生长，睾丸间质细胞中NPY表达量则呈递增趋势.研究表明，新鲜分离的未成熟睾丸间质细胞加入LH、白细胞介素1α和lβ、forskolin等细胞因子后，NPY的mRNA表达水平将会升高[62].即NPY在睾丸间质细胞的表达受到促性腺激素和部分细胞因子的调节，且睾丸组织中分泌合成的NPY可以通过激素调节的方式调控间质细胞中睾酮的分泌合成以此影响精子的发生过程[63].因此，在雄禽睾丸内表达的NPY可以直接参与调节睾丸的生精功能以此影响雄禽生殖能力.

5 展望

睾丸是雄性生殖器官，睾丸组织中的神经系统能够调节精子的产生、雄激素的分泌等生殖功能.神经递质可作为神经激素或神经调质在睾丸等组织中发挥其作用.目前关于神经递质的研究多是关于哺乳动物，并较为集中于脑部的研究，关于家禽，尤其是雄禽睾丸中神经递质究竟是如何分工合作，有条不紊地维持生殖系统稳定运行的，目前还有待进一步研究.

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责任编辑：刘 红

Research Progress of the Types Distribution and Function of Neurotransmitters in Poultry Testis

LU Bibo，XIE Xiuzhen*，ZHOU Yongwei
（School of Life Science，Hainan Normal University，Haikou571158，China）

Testis is the most important reproductive organ of male poultry.Nervous system in testicular tissue is crucial and influences spermatogenesis,synthesis of androgen and other reproductive functions.The nervous system is usually com⁃posed of billions of coupled neurons.The synapse which is the contact point of structure and function between neurons plays the vital role in the information transmission.The transmission process is accomplished by the release of the neurotransmit⁃ter which acts on the postsynaptic membrane.Thus,the research of the types,distribution and function of neurotransmitters in testis is of great significance to further understanding of the reproductive function of poultry.For further studying on nerve innervation mediating studies in testis,this article mainly introduces the typical neurotransmitter in the cholinergic nerve sys⁃tem,amine nervous system,peptide nervous system and amino acid nervous system.

neurotransmitter；testis；poultry

Q 954.52

：A

：1674-4942（2016）04-0389-07

10.12051/j.issn.1674-4942.2016.04.007

2016-09-11

国家自然科学基金（31560680，31560555）

*通讯作者