菟丝子开花特性的新发现

王俊杰，苏瑾，汪琪华

（1.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020； 2.甘肃省博物馆，甘肃 兰州 730050）

菟丝子开花特性的新发现

王俊杰1，苏瑾1，汪琪华2

（1.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020； 2.甘肃省博物馆，甘肃 兰州 730050）

提出报道4例寄生在紫丁香上的日本菟丝子花朵释放其寄主紫丁香花香气味的案例，分析认为，这一特性不属于气味拟态现象，也不是直接吸取寄主物质而来，并推测其来源有2种可能途径。

菟丝子；寄生；开花特性；新发现

2016年10月份，笔者路过兰州财经大学校园的丁香树旁，无意中嗅到丁香花味。在兰州市，10月份进入冬季，丁香果实已经成熟，不是丁香的开花季节，仔细观察，丁香树上也未见二次开花现象[1]。丁香树上寄生的菟丝子正在开花，因此怀疑香味来自菟丝子的花朵。摘取菟丝子鲜花细闻，果然散发出浓郁的丁香花味，其气味甚至比丁香花更浓郁，其茎和果实均未嗅到丁香花气味。在《中国知网》文献库中以“菟丝子”+“寄生”为关键词搜索篇名，得到69篇文献，另搜索互联网获得有关菟丝子寄生习性的文献10余篇，均未见报道这一现象。为此，将观察结果与分析报道如下。

1 菟丝子种类鉴定

经查阅《中国植物志》电子版和“中国自然标本馆”信息平台有关菟丝子属种类描述，对比图片确定兰州财经大学校园内所见寄生植物为日本菟丝子Cuscuta japonica Choisy，又名金灯藤、大粒菟丝子、大菟丝子、妇萝、狐狸藤、树盘等。

日本菟丝子为旋花科Convolvulaceae菟丝子属Cuscuta的1年生寄生缠绕草本[2]，茎较粗壮，肉质，直径1～2 mm，黄色或紫红色，常带紫红色瘤状斑点，无毛，多分枝，无叶。花无柄或几无柄，穗状花序，长达3 cm；苞片及小苞片鳞片状，卵圆形，长约2 mm，顶端尖，全缘，沿背部增厚；花萼碗状，肉质，长约2 mm，5裂几达基部，裂片卵圆形或近圆形，相等或不相等，顶端尖，背面常有紫红色瘤状突起；花冠钟状，淡红色或绿白色，长3～5 mm，顶端5浅裂，裂片卵状三角形，钝，直立或稍反折，短于花冠筒2.0～2.5倍；雄蕊5，着生于花冠喉部裂片之间，花药卵圆形，黄色，花丝无或几无；鳞片5，长圆形，边缘流苏状，着生于花冠筒基部，伸长至冠筒中部或中部以上；子房球状，平滑，无毛，2室，花柱细长，合生为1，与子房等长或稍长，柱头2裂。蒴果卵圆形，长约5 mm，近基部周裂。种子1～2个，光滑，长2.0～2.5 mm，褐色。花期8月，果期9月。分布于我国南北各省区。寄生于草本或灌木上。种子药用，有补肝肾、益精壮阳，止泻的功能。

2 寄主及寄生状况

寄主为紫丁香Syringa oblata，属于木樨科Oleaceae丁香属Syringa高大灌木，常见园林绿化树种。有日本菟丝子寄生的紫丁香位于宿舍楼南侧绿化带内，地被主栽三叶草，杂草较多；单行栽植，距楼5 m，株距5 m；簇生平均冠幅6 m，高大于3 m，树龄大于10年，长势一般。共7株，其中4株被寄生，周边连翘Forsythia suspensa、月季花Rosa chinensis、大叶黄杨Buxus megistophylla等灌木未见寄生，校园内其他地方种植的百余株紫丁香也未见寄生。日本菟丝子主要攀援着生在寄主冠顶，几乎掩盖紫丁香枝叶。观察当年10月中旬，日本菟丝子处于花盛期；当年11月中旬，寄主紫丁香落叶，日本菟丝子果实大多成熟，但仍观察到少量开花。

日本菟丝子的花香气味与其寄主紫丁香的花香味相同，仅能嗅自花朵，其茎、果、种子等器官未嗅出，而且感觉比紫丁香花气味更浓郁。这些特征均与其寄主相同。

据研究，日本菟丝子寄主广泛，以双子叶木本植物为主[3,4]。其种子成熟后落于土壤中休眠越冬[5]，气温15 ℃以上，土壤相对含水量15%以上时，种子便能萌发。种子萌发对土壤湿度要求苛刻，偏干偏湿均不能萌发，从而表现为陆续萌发现象。在适宜萌发的条件下，种子处于休眠状态，可以在土壤中存活3～5年。初生幼苗具根。种子内贮藏的营养能够维持2～3周的自养生长，期间如果不能成功寄生则逐渐枯死。幼苗生长10～30 cm时，线状茎顶端通过回旋扫动寻找寄主，碰到适宜寄主就缠绕其上。成功寄生后，其初生根及茎基部逐渐腐烂或枯死，而脱离土壤。日本菟丝子主要寄生寄主的幼嫩茎叶，不能寄生在老化的树皮上，以吸器穿透寄主表皮、皮层，深达维管束吸取营养。日本菟丝子具有连续结实性，生长、现蕾、开花、结果、成熟，在同株上同步完成。其藤茎再生能力强，可以借寄主之间的接触蔓延到邻近寄主，即使断离的小段藤茎，只要与寄主建立寄生关系就继续发育。

据观察，兰州财经大学校园内栽植的紫丁香老干极易萌孽抽生新枝。日本菟丝子因此先寄生紫丁香孽生新枝，进而攀援而上升至树冠层。邻近的连翘、月季花、大叶黄杨等灌木没有老干孽生新枝习性，由于日本菟丝子不能寄生老化树皮，因而没有被寄生。

3 讨论

寄生在紫丁香上的日本菟丝子，其花朵释放寄主的花香气味，这种特性类似于气味拟态[6]。拟态指一种生物模拟伪装成另一种生物或环境中其他物体从而获得好处的现象，最早由英国博物学家Henrry W. Bates在1862年描述[7]。常见拟态，例如竹节虫和兰花螳螂，前者模拟竹节以隐藏自己躲避捕食者，后者模拟兰花以伪装自己捕食访问兰花的昆虫。早在1793年，德国博物学家Christian K. Sprengel就发现某些兰科植物不能分泌花蜜，但其花朵能模拟产蜜邻居植物的形态[7]。最近，人们认识到植物拟态非常广泛，例如多年生肉质植物番杏科的类石属植物，又称石头花，模拟成小石子的植株混在石砾中几乎看不出来。

拟态由三部分组成：一是模拟对象，包括动物、植物等生物或非生物；二是拟态生物；三是被欺骗者。拟态生物模拟的内容包括模拟对象的形态结构、颜色花纹、行为方式或其他属性。著名的大花草属于气味拟态，它模拟腐尸气味吸引苍蝇为其传粉；欧洲的一些兰花植物甚至释放酷似雌性昆虫性引诱剂的物质以吸引雄虫授粉[8]。日本菟丝子的花朵散发其寄主紫丁香的气味，可以欺骗吸引为紫丁香传粉的昆虫为其授粉，因而类似于气味拟态。

拟态属于物种特性，不论环境如何，它总会表现出模拟性状。日本菟丝子可以寄生多种灌木，如果它总是散发丁香花的气味，那么它在其他寄主身上就会失去意义，它将不能吸引寄主的授粉昆虫为其服务。可见，日本菟丝子的这种开花特性不属于气味拟态。

误食马桑Coriaria nepalensis上寄生的日本菟丝子会导致严重中毒，其症状与马桑中毒相同[9]。据研究，寄生在马桑上的日本菟丝子含有又马桑相同的成分，其致毒成分为马桑内酯类物质[10]。日本菟丝子以种子入药，四川、贵州、陕西、湖北等省民间有用药习惯，甚至用做药膳。马桑全株含马桑碱，有毒，可作土农药[11]。日本菟丝子依赖吸取寄主的营养物质为生，因此有可能其种子等器官中积聚寄主的有毒成分，从而导致与寄主相同的中毒症状。植物的花朵香味为一系列小分子挥发性物质，主要由萜类、苯类、脂肪酸衍生物和一些含氮或硫化合物组成，由花瓣的表皮细胞和特殊分泌组织释放[12]。由此看来，与引发中毒马桑上寄生的日本菟丝子不同，本次观察发现的日本菟丝子花香气味不是直接吸取自寄主。因为，一则寄生植物与寄主的花期不同，二则日本菟丝子并不寄生在紫丁香分泌释放花香物质的花器官上。

笔者推测，日本菟丝子花香物质的来源有2种可能途径：一是它通过寄生吸取紫丁香制造花香的前体物质，在自身的花器官中合成制造花香物质；二是它“绑架”紫丁香为其制造花香物质。紫丁香有可能在生长季节制造储备花香的前体物质，以便来年开花时迅速而大量地释放花香，为日本菟丝子吸取这些花香前体物质奠定了基础。许多寄生生物都具有绑架寄主为其服务的特性。例如，法国科学家研究发现寄生在蝈蝈体内的一种线虫能够绑架寄主跳水自杀[13]。该种线虫发育成熟后必须转移到水中繁殖，此时线虫会分泌一种化学物质，严重破坏寄主的中枢神经，使之失常而纵身跳水。由此推测，日本菟丝子也可能向紫丁香释放某种化学信号，操纵寄主茎中的组织细胞制造花香物质供其使用。

本次仅在4株寄主上发现日本菟丝子释放紫丁香的花香物质，这是个案还是共性，以及在其它寄主上是否同样释放与寄主相同的花香气味，尚需进一步观察确定。至于日本菟丝子的花香物质的来源则需设计新的试验予以验证。

验证揭示日本菟丝子释放寄主花香物质的特性，不仅可以深入认识寄生植物与寄主的寄生关系，具有重要的科学价值，还具有重大的实践意义。甘肃兰州市永登县苦水镇盛产玫瑰Rosa rugosa，经历200多年的栽培，形成了“苦水玫瑰”[14]。其花朵用来提炼生产香精玫瑰油，广泛用于食品、化妆品、精细化工等工业。可以利用日本菟丝子制造寄主花香物质的特性，有意识地在玫瑰上接种日本菟丝子，然后采摘其鲜花生产玫瑰香油，无疑可以大大延长苦水玫瑰的生产季节。

[1] 王俊杰，汪琪华. 木本植物二次开花现象初探[J]. 甘肃林业科技，2009，34（4）：10-15，59.

[2] 中国科学院中国植物志编辑委员会，方瑞征，黄素华.中国植物志：第64（1）卷[DB/OL]. 北京：科学出版社， [2016-12-16]. http：//frps.eflora.cn/frps/Cuscuta%20 japonica.

[3] 周志权，廖咏梅. 略论日本菟丝子的特点与生物防治的关系[C]// 中国植物保护学会杂草学分会. 面向21世纪中国农田杂草可持续治理——第六次全国杂草科学学术研讨会论文集. 南宁：1999.

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[13] 杨骏. 法国科学家破解蝈蝈“自杀”之谜[N]. 科技日报，2005-09-05（2）.

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New Discovery of Dodder Blooming Traits

WANG Jun-jie1, SU Jin1, WANG Qi-hua2
(1. Gansu Academy of Forestry, Lanzhou 730020, China; 2. Gansu Provincial Museum, Lanzhou 730050, China)

This paper reported 4 cases that the Lilac fragrance from Syringa which parasitism in the lilacs. Through analysis, we believe that the trait was neither belong to phenomenon of smell mimicry, nor assimilated from host, and speculate 2 possible approaches.

Dodder; parasitism; blooming traits; new discovery

S567.21+9.01

A

10.3969/j.issn. 1006-0960.2016.04.009

1006-0960（2016）04-0035-03

2016-08-04

甘肃省林业技术推广项目“果树放野先导研究”（甘林计函[2016]187号）

王俊杰（1963—），男，河北南皮人，研究员，从事生态修复研究。E-mail： 544540562@qq.com

苏瑾（1962—），女，甘肃通渭人，高级工程师，从事经济林研究与科技期刊编辑工作。E-mail： sujin6206@foxmail.com